اکسیژناز (Oxygenase): فعالیت روبیسکو در استفاده از O₂ به جای CO₂
روبیسکو: کارگر اصلی آشپزخانهٔ گیاه
برای درک این موضوع، ابتدا باید با فتوسنتز آشنا شویم. گیاهان مانند یک کارخانهٔ غذایی هستند که با استفاده از نور خورشید، آب و دی‌اکسید کربن، قند و اکسیژن تولید می‌کنند. در مرکز این کارخانه، آنزیمی بسیار مهم به نام روبیسکو وجود دارد. این آنزیم را می‌توان به سرآشپز اصلی این کارخانه تشبیه کرد که مسئولیت اصلی گرفتن دی‌اکسید کربن از هوا و شروع فرآیند تولید قند را بر عهده دارد.
اما این سرآشپز یک ویژگی عجیب دارد: گاهی اوقات در تشخیص مواد اولیه دچار اشتباه می‌شود! به جای اینکه مولکول دی‌اکسید کربن (CO₂) را بردارد، به اشتباه مولکول اکسیژن (O₂) را می‌گیرد و واکنش متفاوتی را آغاز می‌کند. به این فعالیت دوم، فعالیت اکسیژنازی4 گفته می‌شود.
$ 6CO_2 + 6H_2O + Light \ Energy \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6O_2 $
(دی‌اکسید کربن + آب + انرژی نور → گلوکز + اکسیژن)
تفاوت دو واکنش کربوکسیلاز و اکسیژناز
فعالیت اصلی و مطلوب روبیسکو، فعالیت کربوکسیلازی5 است. در این حالت، آنزیم یک اتم کربن از مولکول CO₂ را به یک مولکول پذیرنده می‌چسباند و مسیر تولید قند را آغاز می‌کند. این فرآیند برای گیاه سودمند و منبع انرژی است.
اما در فعالیت اکسیژنازی، آنزیم به جای CO₂، یک مولکول O₂ را به همان مولکول پذیرنده متصل می‌کند. این واکنش نه تنها منجر به تولید قند نمی‌شود، بلکه باعث ایجاد ترکیبات سمی و هدر رفتن انرژی ذخیره‌شده در گیاه می‌گردد. به این فرآیند کلی تنفس نوری می‌گویند.
| ویژگی | فعالیت کربوکسیلازی (مفید) | فعالیت اکسیژنازی (مضر) |
|---|---|---|
| مولکول مورد استفاده | CO₂ (دی‌اکسید کربن) | O₂ (اکسیژن) |
| محصول نهایی | قند (گلوکز) - مفید | فسفوگلیکولات - مضر |
| تأثیر بر رشد گیاه | افزایش رشد و تولید زیست توده6 | هدررفت انرژی و کاهش رشد |
| شرایط مطلوب | غلظت بالای CO₂، دمای پایین | غلظت بالای O₂، دمای بالا، خشکی |
چه عواملی سرآشپز را گیج می‌کند؟
چند عامل مهم وجود دارند که باعث می‌شوند روبیسکو به سمت فعالیت اکسیژنازی سوق پیدا کند:
۱. نسبت O₂ به CO₂: زمانی که غلظت اکسیژن در هوا زیاد و غلظت دی‌اکسید کربن کم باشد، احتمال برخورد آنزیم با مولکول اکسیژن افزایش می‌یابد. تصور کنید در آشپزخانه، قفسه‌ی نمک (مثل CO₂) در انتهای آشپزخانه و قفسه‌ی فلفل (مثل O₂) درست جلوی دست سرآشپز باشد. طبیعتاً احتمال اینکه سرآشپز به اشتباه فلفل بردارد بیشتر است.
۲. دما: با افزایش دما، تمایل روبیسکو به اکسیژن بیشتر می‌شود. به همین دلیل است که گیاهان در روزهای گرم و آفتابی بیشتر در معرض تنفس نوری قرار می‌گیرند.
۳. بسته شدن روزنه‌ها: وقتی گیاهان تحت تنش خشکی قرار می‌گیرند، روزنه‌های برگ‌های خود را می‌بندند تا از هدررفت آب جلوگیری کنند. این کار باعث می‌شود ورود CO₂ به برگ7 نیز کاهش یابد و در نتیجه غلظت اکسیژن در داخل برگ نسبت به دی‌اکسید کربن افزایش پیدا کند و فعالیت اکسیژنازی تشدید شود.
راه حل گیاهان برای یک مشکل باستانی
از آنجا که این مشکل برای گیاهان بسیار پرهزینه است، برخی از آن‌ها در طول تکامل، راهکارهای هوشمندانه‌ای برای دور زدن آن ابداع کرده‌اند. معروف‌ترین این راهکارها، فتوسنتز C48 است.
گیاهان C4 مانند ذرت و نیشکر، یک سیستم اضافی شبیه به "پیش‌آشپزخانه" دارند. در این بخش، CO₂ ابتدا توسط آنزیم دیگری که با اکسیژن واکنش نمی‌دهد، جذب و به یک ترکیب ۴-کربنه تبدیل می‌شود (به همین دلیل C4 نامیده می‌شوند). سپس این ترکیب به سلول‌های داخلی برگ منتقل می‌شود و در آنجا، در فضایی بسته، CO₂ آزاد می‌کند. این کار غلظت CO₂ را در اطراف روبیسکو به شدت افزایش می‌دهد و عملاً احتمال فعالیت اکسیژنازی را به صفر می‌رساند. این گیاهان در شرایط گرم و خشک عملکرد به مراتب بهتری دارند.
اشتباهات رایج و پرسش‌های مهم
خیر. اگرچه این فعالیت در کوتاه‌مدت برای گیاه پرهزینه است، اما برخی دانشمندان معتقدند در مقیاس تکاملی ممکن است مزایایی داشته است. برای مثال، محصولات جانبی تنفس نوری می‌توانند در چرخه‌های دیگر متابولیکی9 مورد استفاده قرار گیرند. با این حال، از دیدگاه کشاورزی و بازدهی، یک عیب بزرگ محسوب می‌شود.
در شرایط آزمایشگاهی، بله. با افزایش غلظت CO₂، احتمال فعالیت کربوکسیلازی افزایش و فعالیت اکسیژنازی کاهش می‌یابد که می‌تواند منجر به رشد بیشتر برخی گیاهان شود. اما این پدیده در اکوسیستم‌های طبیعی بسیار پیچیده‌تر است و افزایش CO₂ با پیامدهای منفی دیگری مانند تغییرات آب‌وهوایی همراه است که می‌تواند بر رشد گیاهان اثر منفی بگذارد.
روبیسکو یک آنزیم بسیار قدیمی است که در زمانی تکامل یافت که جو زمین اکسیژن بسیار کمی داشت و غلظت CO₂ بالا بود. در آن شرایط، مشکل اکسیژنازی وجود نداشت. از آنجا که این آنزیم نقش بسیار مرکزی10 و پیچیده‌ای دارد، تغییر و بهبود آن در طول تکامل بسیار کند و دشوار بوده است.
پاورقی
1روبیسکو (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase): ریبولوز-۱٬۵-بیس‌فسفات کربوکسیلاز/اکسیژناز - مهم‌ترین آنزیم در چرخهٔ کالوین11 فتوسنتز.
2فتوسنتز (Photosynthesis): فرآیندی که در آن گیاهان از نور خورشید برای تولید قند از دی‌اکسید کربن و آب استفاده می‌کنند.
3تنفس نوری (Photorespiration): مجموعه واکنش‌هایی که در نتیجهٔ فعالیت اکسیژنازی روبیسکو رخ داده و منجر به مصرف انرژی و آزاد شدن CO₂ می‌شود.
4فعالیت اکسیژنازی (Oxygenase Activity): فعالیتی از روبیسکو که در آن به جای CO₂، O₂ به ریبولوز-۱٬۵-بیس‌فسفات متصل می‌شود.
5فعالیت کربوکسیلازی (Carboxylase Activity): فعالیت اصلی و مطلوب روبیسکو که در آن CO₂ تثبیت می‌شود.
6زیست توده: توده‌ی زیستی؛ مقدار کل ماده‌ی زنده در یک موجود یا یک جامعهٔ زیستی.
7Leaf: برگ.
8فتوسنتز C4 (C4 Photosynthesis): یک نوع فتوسنتز که در آن CO₂ ابتدا در یک ترکیب ۴-کربنه تثبیت می‌شود تا از تنفس نوری جلوگیری کند.
9متابولیک (Metabolic): مربوط به سوخت و ساز (متابولیسم) سلول.
10مرکزی: مرکزی، محوری.
11چرخهٔ کالوین (Calvin Cycle): مجموعه‌ای از واکنش‌های شیمیایی در فتوسنتز که در آن قند ساخته می‌شود.