استروما (Stroma): مایع زمینه‌ای کلروپلاست حاوی آنزیم‌ها
کلروپلاست: کارخانه قندسازی گیاه
پیش از آنکه به سراغ استروما برویم، باید با خانه‌ی آن، یعنی کلروپلاست، آشنا شویم. کلروپلاست‌ها اندامک‌های کوچکی درون سلول‌های گیاهان سبز هستند که مسئول انجام فتوسنتز، یعنی ساخت قند (گلوکز) از نور خورشید، آب و دی‌اکسید کربن هستند. برای درک بهتر، یک کارخانه‌ی تولید شکلات را تصور کنید. کلروپلاست مانند کل آن کارخانه است.
| جزء کلروپلاست | تشبیه به کارخانه | وظیفه |
|---|---|---|
| غشای داخلی و خارجی | دیوارها و درهای کارخانه | حفاظت و کنترل ورود و خروج مواد |
| تیلاکوئید۵ (گرانا۶) | سقف‌های خورشیدی | جذب انرژی نور و تولید ATP۷ و NADPH۸ |
| استروما (مایع زمینه‌ای) | سالن اصلی تولید و مونتاژ | ساخت قند از دی‌اکسید کربن با استفاده از انرژی |
استروما چیست و چه ترکیباتی دارد؟
استروما مایع غلیظ و ژله‌مانندی است که فضای بین غشای داخلی کلروپلاست و سیستم تیلاکوئیدی را پر می‌کند. اگر گرانا (پشته‌های تیلاکوئیدی) مانند جزایر باشند، استروما اقیانوس اطراف این جزایر است. این مایع زمینه‌ای سرشار از مواد ضروری برای فتوسنتز است.
ترکیبات اصلی استروما عبارت‌اند از:
- آنزیم‌ها: مهم‌ترین ساکنان استروما هستند. آنزیم‌ها مولکول‌های پروتئینی هستند که مانند کارگران متخصص، سرعت واکنش‌های شیمیایی را هزاران برابر افزایش می‌دهند. آنزیم‌های چرخه‌ی کالوین، که مسئول تثبیت دی‌اکسید کربن و ساخت قند هستند، همگی در استروما قرار دارند. معروف‌ترین آن‌ها روبیسکو۹ است.
- DNA۱۰ و ریبوزوم‌های۱۱ کلروپلاست: کلروپلاست‌ها DNA و ریبوزوم مخصوص به خود را دارند. این مواد ژنتیکی در استروما شناورند و به کلروپلاست اجازه می‌دهند برخی از پروتئین‌های مورد نیاز خود را به تنهایی بسازد.
- رابط‌های انرژی (ATP و NADPH): این مولکول‌های پرانرژی که در گرانا (مرحله‌ی نوری فتوسنتز) تولید می‌شوند، به استروما منتقل می‌شوند تا سوخت مورد نیاز برای چرخه‌ی کالوین را تأمین کنند.
- دی‌اکسید کربن (CO2): این گاز از طریق روزنه‌های برگ وارد شده و در نهایت به استروما میرسد تا به عنوان ماده‌ی اولیه برای ساخت قند مصرف شود.
- یون‌های مختلف و مواد واسطه‌ی شیمیایی.
چرخه کالوین: نقش استروما در ساخت قند
مهم‌ترین رویدادی که در استروما رخ می‌دهد، چرخه‌ی کالوین است. این چرخه، مرحله‌ی تاریکی فتوسنتز نامیده می‌شود (البته در روشنایی هم اتفاق می‌افتد، ولی به نور مستقیم نیاز ندارد). در این چرخه، دی‌اکسید کربن جو "تثبیت" شده و به قند تبدیل می‌شود.
$ 6CO_2 + 6H_2O + \text{انرژی نور} \xrightarrow{\text{کلروپلاست}} C_6H_{12}O_6 + 6O_2 $
بخش پایانی این معادله، یعنی تبدیل $ CO_2 $ به $ C_6H_{12}O_6 $ (گلوکز)، در استروما و توسط چرخه‌ی کالوین انجام می‌گیرد.
مراحل ساده‌شده‌ی چرخه‌ی کالوین در استروما:
- تثبیت کربن: آنزیم روبیسکو که در استروما قرار دارد، مولکول دی‌اکسید کربن ($ CO_2 $) را به یک مولکول ۵-کربنه به نام RuBP می‌چسباند و یک مولکول ۶-کربنه ناپایدار ایجاد می‌کند که بلافاصله به دو مولکول ۳-کربنه (3-PGA) تبدیل می‌شود.
- کاهش: در این مرحله، مولکول‌های 3-PGA با استفاده از انرژی موجود در ATP و NADPH (که از مرحله‌ی نوری آمده‌اند)، تبدیل به مولکول‌های قندی ساده‌تری مانند G3P می‌شوند. اینجا همان جایی است که انرژی نورانی به انرژی شیمیایی ذخیره‌شده در قند تبدیل می‌شود.
- بازسازی: بیشتر مولکول‌های G3P برای بازسازی مولکول اولیه‌ی RuBP استفاده می‌شوند تا چرخه بتواند دوباره ادامه پیدا کند. تنها از هر ۶ مولکول G3P تولیدشده، یکی برای ساخت گلوکز و دیگر کربوهیدرات‌ها خارج می‌شود.
تمام این واکنش‌ها توسط آنزیم‌های مختلفی که در استروما حل شده‌اند، کاتالیز و کنترل می‌شوند.
مثال عینی: یک برگ را زیر ذره‌بین بگذاریم
فرض کنید یک برگ اسفناج را برمی‌داریم و آن را زیر یک میکروسکوپ الکترونی بسیار قوی قرار می‌دهیم. آنچه می‌بینیم شگفت‌انگیز است:
- ما سلول‌های گیاهی را می‌بینیم که پر از اجسام سبز کوچکی به نام کلروپلاست هستند.
- با بزرگنمایی بیشتر روی یک کلروپلاست، پشته‌های دیسک‌مانند سبز (گرانا) را مشاهده می‌کنیم که درون یک ماتریس یا زمینه‌ی نسبتاً شفاف شناور هستند. این زمینه، همان استروما است.
- حالا اگر بتوانیم به صورت زنده واکنش‌ها را ببینیم، خواهیم دید که وقتی نور به گرانا می‌تابد، مولکول‌های کوچک پرانرژی (ATP و NADPH) مانند قایق‌های کوچکی از گرانا خارج شده و به درون استروما حرکت می‌کنند.
- همزمان، مولکول‌های دی‌اکسید کربن نیز از فضای بین سلولی وارد استروما می‌شوند.
- در استروما، این مواد با کمک آنزیم‌ها (مثل روبیسکو) به هم می‌پیوندند و در نهایت، مولکول‌های قند ساخته می‌شوند که از کلروپلاست خارج شده و به عنوان غذا به سایر قطعات گیاه فرستاده می‌شوند. این قند است که به گیاه انرژی می‌دهد تا رشد کند.
این مثال نشان می‌دهد که استروما یک فضای خالی و غیرفعال نیست، بلکه یک کارگاه شیمیایی بسیار فعال و حیاتی است.
اشتباهات رایج و پرسش‌های مهم
پاسخ: خیر. اصطلاح "استروما" به معنای عمومی‌تر به ماتریس یا ماده‌ی زمینه‌ای هر اندامک یا بافتی گفته می‌شود. برای مثال، در غده‌ی فوق کلیوی نیز بافتی به نام استروما وجود دارد. اما وقتی در بحث زیست‌شناسی گیاهی و فتوسنتز مطرح می‌شود، منظور استروما۱ی کلروپلاست است.
پاسخ: این یک اشتباه رایج است. نام "واکنش‌های تاریکی" ممکن است گمراه‌کننده باشد. چرخه‌ی کالوین برای انجام شدن به نور مستقیم نیاز ندارد، اما به محصولات واکنش‌های نوری (ATP و NADPH) که در روشنایی ساخته می‌شوند، وابسته است. بنابراین، این چرخه در روز و در حضور نور فعال است و در شب معمولاً متوقف می‌شود.
پاسخ: آنزیم روبیسکو۹ (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase) احتمالاً فراوان‌ترین پروتئین روی کره‌ی زمین است. اهمیت آن به این دلیل است که اولین و حیاتی‌ترین قدم در تثبیت دی‌اکسید کربن اتمسفر و تبدیل آن به ماده‌ی آلی را بر عهده دارد. بدون این آنزیم، زندگی به شکلی که می‌شناسیم وجود نداشت.
پاورقی
۱ استروما (Stroma): به ماده‌ی زمینه‌ای یا ماتریس درون یک اندامک، به ویژه کلروپلاست، گفته می‌شود.
۲ کلروپلاست (Chloroplast): اندامک موجود در سلول‌های گیاهی که مسئول انجام فرآیند فتوسنتز است.
۳ چرخه‌ی کالوین (Calvin Cycle): مجموعه‌ای از واکنش‌های شیمیایی در فتوسنتز که در استروما رخ داده و در آن دی‌اکسید کربن به قند تبدیل می‌شود.
۴ فتوسنتز (Photosynthesis): فرآیند ساخت مواد آلی (مانند قند) از مواد معدنی (آب و دی‌اکسید کربن) با استفاده از انرژی نورانی.
۵ تیلاکوئید (Thylakoid): کیسه‌های غشایی مسطح درون کلروپلاست که محل انجام واکنش‌های نوری فتوسنتز هستند.
۶ گرانا (Granum): پشته‌ای از چندین تیلاکوئید.
۷ ATP (Adenosine Triphosphate): نوکلئوتیدی که به عنوان حامل اصلی انرژی در سلول عمل می‌کند.
۸ NADPH (Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate): حامل الکترون و هیدروژن که در واکنش‌های سنتزی مصرف می‌شود.
۹ روبیسکو (RuBisCO): آنزیم کلیدی که کاتالیزور اولین مرحله‌ی تثبیت کربن در چرخه‌ی کالوین است.
۱۰ DNA (Deoxyribonucleic Acid): مولکول حاوی اطلاعات ژنتیکی.
۱۱ ریبوزوم (Ribosome): اندامک مسئول ساخت پروتئین‌ها در سلول.