شکل 8 روزنه را در دو حالت باز و بسته نشان می‌دهد. چه عواملی سبب بسته شدن روزنه می‌شود؟ به یاد دارید که افزایش بیش از حد دما و نور سبب بسته شدن روزنه‌ها می‌شود. بسته شدن روزنه‌ها چه تأثیری می‌تواند بر فتوسنتز داشته باشد؟

در چنین شرایطی وقتی روزنه‌ها به منظور کاهش تعرق بسته می‌شوند، تبادل گازهای اکسیژن و کربن دی‌اکسید از روزنه‌ها نیز توقف می‌یابد، اما فتوسنتز همچنان ادامه دارد. بنابراین در حالی که میزان $C{{O}_{2}}$ برگ کم می‌شود، میزان اکسیژن در آن افزایش می‌یابد (شکل 9).

در چنین حالتی، وضعیت برای نقش اکسیژنازی آنزیم روبیسکو مساعد می‌شود؛ زیرا نقش کربوکسیلازی یا اکسیژنازی این آنزیم به میزان $C{{O}_{2}}$ و اکسیژن در محیط عملکرد آن ارتباط دارد. بنابراین با افزایش اکسیژن در برگ، اکسیژن با ریبولوزبیس فسفات ترکیب می‌شود. مولکول حاصل، ناپایدار است و به دو مولکول سه کربنی و دو کربنی تجزیه می‌شود. مولکول سه کربنی به مصرف بازسازی ریبولوزبیس فسفات می‌رسد.

مولکول دو کربنی از کلروپلاست خارج و در واکنش‌هایی که بخشی از آنها در راکیزه انجام می‌گیرد، از آن مولکول $C{{O}_{2}}$ آزاد می‌شود. چون این فرایند با مصرف اکسیژن، آزاد شدن $C{{O}_{2}}$ و همراه با فتوسنتز است، تنفس نوری نامیده می‌شود.

در تنفس نوری گرچه ماده آلی تجزیه می‌شود، اما بر خلاف تنفس یاخته، $ATP$ از آن ایجاد نمی‌شود. بنابراین تنفس نوری باعث کاهش فراورده‌های فتوسنتز می‌شود.

به هر حال انواعی از گیاهان وجود دارند که در محیط‌های با دمای بالا و تابش شدید نور خورشید زندگی می‌کنند. این گیاهان با چه سازوکاری توانسته‌اند تنفس نوری خود را کاهش دهند؟

فتوسنتز در گیاهان ${{C}_{4}}$

یکی از سازوکارها برای ممانعت تنفس نوری، در گیاهانی وجود دارد که به گیاهان ${{C}_{4}}$ معروف‌اند.

یاخته‌های غلاف آوندی در این گیاهان سبزدیسه دارند و محل انجام چرخه کالوین‌اند، در حالی که در گیاهان ${{C}_{3}}$، سبزدیسه ندارند (شکل 10).

تثبیت کربن در این گیاهان در دو مرحله، ابتدا در یاخته‌های میانبرگ و سپس در یاخته‌های غلاف آوندی انجام می‌شود که در ادامه به آن می‌پردازیم.

در گیاهان ${{C}_{4}}$، $C{{O}_{2}}$ در یاخته‌های میانبرگ با اسیدی سه‌کربنی ترکیب و در نتیجه اسیدی چهار کربنی ایجاد می‌شود. به‌همین علت به این گیاهان، گیاهان ${{C}_{4}}$ می‌گویند؛ زیرا اولین مادۀ پایدار حاصل از تثبیت کربن، ترکیبی چهار کربنی است.

آنزیمی که در ترکیب $C{{O}_{2}}$ با اسید سه کربنی و تشکیل اسید چهار کربنی نقش دارد، برخلاف روبیسکو به‌طور اختصاصی با $C{{O}_{2}}$ عمل می‌کند و تمایلی به اکسیژن ندارد.

اسید چهار کربنی از یاخته‌های میانبرگ از طریق پلاسمودسم‌ها به یاخته‌های غلاف آوندی منتقل می‌شود. در این یاخته‌ها، مولکول $C{{O}_{2}}$ از اسید چهار کربنی آزاد و وارد چرخهٔ کالوین می‌شود. اسید سه کربنی باقیمانده نیز به یاخته‌های میانبرگ بر می‌گردد.

در گیاهان ${{C}_{4}}$ با وجود عملکرد آنزیم‌های گوناگون در تثبیت کربن و تقسیم مکانی آن در دو نوع یاخته، میزان $C{{O}_{2}}$ در محل فعالیت آنزیم روبیسکو، به اندازه‌ای بالا نگه داشته می‌شود که بازدارندهٔ تنفس نوری است. بنابراین، تنفس نوری به ندرت در این گیاهان روی می‌دهد.

این گیاهان در دماهای بالا، شدت‌های زیاد نور و کمبود آب، در حالی که روزنه‌ها بسته شده‌اند تا از تبخیر آب جلوگیری شود، همچنان میزان $C{{O}_{2}}$ را در محل عملکرد آنزیم روبیسکو بالا نگه می‌دارند. به همین علت کارایی آنها در چنین شرایطی بیش از گیاهان ${{C}_{3}}$ است.

فتوسنتز در گیاهان CAM

بعضی گیاهان در مناطقی زندگی می‌کنند که با مسئله دما و نور شدید در طول روز و کمبود آب مواجه‌اند. در این گیاهان برای جلوگیری از هدر رفتن آب، روزنه‌ها در طول روز بسته و در شب بازند. برگ، ساقه یا هردوی آنها در چنین گیاهانی گوشتی و پرآب است. این گیاهان در واکوئول‌های خود ترکیباتی دارند که آب را نگه می‌دارند.

تثبیت کربن در این گیاهان، مانند گیاهان ${{C}_{4}}$ است، با این تفاوت که تثبیت کربن در آنها در یاخته‌های متفاوت نیست و به عبارتی تقسیم‌بندی مکانی نشده، بلکه در زمان‌های متفاوت انجام می‌شود. تثبیت اولیۀ کربن در شب که روزنه‌ها بازند و چرخۀ کالوین در روز انجام می‌شود که روزنه‌ها بسته‌اند. آناناس از گیاهان CAM (کَم) است.

فعّالیت 5 (صفحهٔ 88 تا 89 کتاب درسی)

 

 گفت‌وگو کنید

سه گیاه الف، ب و پ داریم. با فرض اینکه فتوسنتز هیچ یک از این گیاهان یکسان نباشد، به پرسش‌های زیر پاسخ دهید.

1- الف) عصارهٔ برگ هر یک از این گیاهان در دو زمان، یکی در آغاز تاریکی (شب) و دیگری در آغاز روشنایی (صبح) استخراج و $pH$ آنها اندازه‌گیری شد. $pH$ عصارۀ گیاه ب در آغاز روشنایی نسبت به آغاز تاریکی اسیدی‌تر بود. گیاه «ب» چه نوع فتوسنتزی دارد؟
فتوسنتز گیاه (ب) از نوع $CAM$ است، زیرا این گیاه در طول شب اسید تولید کرده است و در آغاز روشنایی $pH$ اسیدی‌تری دارد.

ب) برای تشخیص نوع فتوسنتز گیاه الف و پ چه راهی پیشنهاد می‌دهید؟ آیا ساختار این گیاهان در تشخیص نوع فتوسنتز به شما کمک می‌کند؟
در دمای بالا با شدت‌های زیاد نور، گیاهان ${{C}_{4}}$ با روزنه‌های بسته خود می‌توانند از تبخیر آب جلوگیری کنند و همچنان به فتوسنتز ادامه دهند اما این ویژگی در گیاهان ${{C}_{3}}$ وجود ندارد. بله ساختار برگ این گیاهان و تعداد روزنه‌های آنها از هم متفاوت است.

2- نمودار‌های 1 و 2 به ترتیب اثر کربن دی‌اکسید جوّ و شدت نور را بر فتوسنتز دو گیاه ${{C}_{3}}$ و ${{C}_{4}}$ نشان می‌دهند. چه نتیجه‌ای از این نمودارها می‌گیرید؟
نتیجه می‌گیریم که اثر میزان کربن ‌دی‌اکسید جو در گیاهان ${{C}_{4}}$ بیشتر از گیاهان ${{C}_{3}}$ زیرا با میزان کربن‌ دی‌اکسید کمتری نسبت به گیاه دیگر فتوسنتز را شروع می‌کنند. البته صعودی بودن نمودار فتوسنتز در جایی از نمودار متوقف می‌شود که دلیل آن اشباع شدن گیاه با کربن ‌دی‌اکسید است. همچنین با توجه به نمودار 2 نتیجه می‌گیریم که هرچه شدت نور بیشتر باشد، میزان فتوسنتز بیشتری در گیاهان ${{C}_{4}}$ نسبت به گیاهان ${{C}_{3}}$ انجام می‌گیرد.

جانداران فتوسنتزکنندۀ دیگر

بخش عمدۀ فتوسنتز را جاندارانی انجام می‌دهند که گیاه نیستند و در خشکی زندگی نمی‌کنند. انواعی از باکتری‌ها و آغازیان در محیط‌های متفاوت خشکی و آبی فتوسنتز می‌کنند که در ادامه به آنها می‌پردازیم.

باکتری‌ها: باکتری‌هایی که فتوسنتز می‌کنند، سبزدیسه ندارند، اما دارای رنگیزه‌های جذب کنندهٔ نورند.

بعضی باکتری‌ها سبزینه دارند. مثلاً سیانوباکتری‌ها سبزینه $a$ دارند و همانند گیاهان با استفاده از $C{{O}_{2}}$ و نور ماده آلی می‌سازند؛ و چون همانند گیاهان در فرایند فتوسنتز اکسیژن تولید می‌کنند، باکتری‌های فتوسنتزکنندۀ اکسیژن زا نامیده می‌شوند.

گروهی دیگر از باکتری‌ها، فتوسنتزکنندۀ غیراکسیژن‌زا هستند. باکتری‌های گوگردی ارغوانی و سبز از این گروه‌اند. رنگیزۀ فتوسنتزی این باکتری‌ها، باکتریوکلروفیل است. این باکتری‌ها کربن دی‌اکسید را جذب می‌کنند، اما اکسیژن تولید نمی‌کنند؛ زیرا منبع تأمین الکترون در آنها ترکیبی به غیر از آب است. مثلاً در باکتری‌های گوگردی منبع تأمین الکترون ${{H}_{2}}S$ است و به جای اکسیژن، گوگرد ایجاد می‌شود. از این باکتری‌ها در تصفیۀ فاضلاب‌ها برای حذف هیدروژن سولفید استفاده می‌کنند. هیدروژن سولفید گازی بی‌رنگ است و بویی شبیه تخم‌مرغ گندیده دارد.

واکنش 4- فتوسنتز در باکتری‌های گوگردی

$\to {{C}_{6}}{{H}_{12}}{{O}_{6}}+12S+6{{H}_{2}}O$ نور $6C{{O}_{2}}+12{{H}_{2}}S+$

آغازیان: آغازیان نقش مهمی در تولید مادۀ آلی از ماده معدنی دارند. می‌دانید که جلبک‌های سبز، قرمز و قهوه‌ای از آغازیان هستند و فتوسنتز می‌کنند. اوگلنایی که در شکل 12 می‌بینید، جانداری تک‌یاخته‌ای و مثال دیگری از آغازیان فتوسنتز کننده است. این جاندار در حضور نور فتوسنتز می‌کند و در صورتی که نور نباشد، سبزدیسه‌های ‌خود را از دست می‌دهد و با تغذیه از مواد آلی، ترکیبات مورد نیاز خود را به‌دست می‌آورد.

شیمیوسنتز

آیا ساختن مادهٔ آلی از ماده معدنی فقط محدود به فتوسنتز و جاندارانی است که از انرژی نور استفاده می‌کنند؟ آیا تولیدکنندگان در اعماق تاریک وجود ندارند؟

امروزه می‌دانیم انواعی از باکتری‌ها در معادن، اعماق اقیانوس‌ها و اطراف دهانهٔ آتشفشان‌های زیر آب وجود دارند که می‌توانند بدون نیاز به نور از کربن دی‌اکسید مادهٔ آلی بسازند. زیستن در چنین مناطقی برای بسیاری از جانداران غیرممکن است. دانشمندان بر اساس وضعیت زمین در آغاز شکل‌گیری حیات، بر این باورند که باکتری‌های شیمیوسنتزکننده از قدیمی‌ترین جانداران روی زمین‌اند.

چنین باکتری‌هایی، انرژی مورد نیاز برای ساختن مواد آلی از مواد معدنی را از واکنش‌های اکسایش به‌دست می‌آورند. به این فرایند شیمیوسنتز می‌گویند.

باکتری‌های نیترات‌ساز که آمونیوم را به نیترات تبدیل می‌کنند، از باکتری‌های شیمیوسنتز کننده‌اند.