درسنامه آموزشی زیست شناسی (3) کلاس دوازدهم علوم تجربی

واکنش‌های فتوسنتزی را در دو گروه واکنش‌های وابسته به نور و مستقل از نور قرار می‌دهند. در ادامه به معرفی این دو نوع واکنش می‌پردازیم.

واکنش‌های وابسته به نور: واکنش‌های تیلاکوئیدی

وقتی نور به مولکول‌های رنگیزه می‌تابد، الکترون انرژی می‌گیرد و ممکن است از مدار خود خارج شود. به چنین الکترونی، الکترون برانگیخته می‌گویند، زیرا پرانرژی و از مدار خود خارج شده است. الکترون برانگیخته ممکن است با انتقال انرژی به مولکول رنگیزه بعدی، به مدار خود برگردد یا از رنگیزه خارج و به وسیلۀ رنگیزه یا مولکولی دیگر گرفته شود (شکل 4).

در فتوسنتز، انرژی الکترون‌های برانگیخته در رنگیزه‌های موجود در آنتن‌ها از رنگیزه‌ای به رنگیزه دیگر منتقل و در نهایت، به مرکز واکنش می‌رود و در آنجا سبب ایجاد الکترون برانگیخته در سبزینۀ $a$ و خروج الکترون از آن می‌شود (شکل 5).

الکترون برانگیخته از فتوسیستم 2 بعد از عبور از زنجیره انتقال الکترون به مرکز واکنش در فتوسیستم 1 می‌رود. همچنین، الکترون برانگیخته از فتوسیستم 1 در نهایت به مولکول $NAD{{P}^{+}}$ می‌رسد (شکل 6).

دو نوع زنجیرۀ انتقال الکترون در غشای تیلاکوئید وجود دارد. یک زنجیره بین فتوسیستم 2 و فتوسیستم 1 و دیگری بین فتوسیستم 1 و $NAD{{P}^{+}}$ قرار دارد.

$NAD{{P}^{+}}$ با گرفتن دو الکترون، بار منفی پیدا می‌کند و با ایجاد پیوند با پروتون به مولکول $NADPH$ تبدیل می‌شود (واکنش 2).

واکنش 2- تشکیل $NADPH$

$NAD{{P}^{+}}+2{{e}^{-}}+2{{H}^{+}}\to NADPH+{{H}^{+}}$

با توجه به شکل 6 در می‌یابیم الکترونی که از سبزینه $a$ در مرکز واکنش فتوسیستم 2 می‌آید، کمبود الکترون سبزینه $a$ در فتوسیستم 1 را جبران می‌کند، اما کمبود الکترون سبزینۀ $a$ در فتوسیستم 2 چگونه جبران می‌شود؟

تجزیه نوری آب: به شکل 6 نگاه کنید: در این شکل می‌بینید، مولکول‌های آب تجزیه می‌شوند و الکترون‌های حاصل از آن به فتوسیستم 2 می‌روند. تجزیه آب به علت فرایندهایی است که به اثر نور مربوط می‌شود. بنابراین به آن، تجزیه نوری آب می‌گویند.

تجزیه نوری آب در فتوسیستم 2 و در سطح داخلی تیلاکوئید انجام می‌شود.حاصل تجزیه آب در تجزیه آب در فتوسیستم 2، الکترون، پروتون و اکسیژن است (واکنش 3). الکترون‌ها، کمبود الکترونی سبزینه $a$ در مرکز واکنش فتوسیستم 2 را جبران می‌کنند و پروتون‌ها در فضای درون تیلاکوئیدها تجمع می‌یابند.

واکنش 3- تجزیه آ ب

${{H}_{2}}O\to 2{{H}^{+}}+\frac{1}{2}{{O}_{2}}$

ساخته شدن $ATP$ در فتوسنتز

یکی از اجزای زنجیره انتقال الکترون که بین فتوسیستم 2 و 1 قرار دارد، پروتئینی است که یون‌های ${{H}^{+}}$ را از بستره به فضای درون تیلاکوئیدها پمپ می‌کند. بنابراین، با گذشت زمان تعدادی پروتون از بستره به فضای درون تیلاکوئید وارد می‌شود.

همچنین دانستیم که تعدای پروتون از تجزیه آب، درون فضای تیلاکوئید به‌وجود می‌آید. درنتیجه، به‌تدریج بر تراکم پروتون‌ها در فضای درون تیلاکوئیدها نسبت به بستره افزوده می‌شود.

پروتون‌ها بر اساس شیب غلظت خود می‌خواهند از فضای درون تیلاکوئید به بستره بروند، اما نمی‌توانند از طریق انتشار از غشای تیلاکوئید عبور کنند. پس، پروتون‌ها از چه راهی به بستره می‌روند؟

در غشای تیلاکوئید مجموعه‌ای پروتئینی به نام آنزیم $ATP$ ساز وجود دارد. این آنزیم مشابه آنزیم $ATP$ ساز در راکیزه است. پروتون‌ها فقط از طریق این آنزیم می‌توانند به بستره منتشر شوند. همانند آنچه در راکیزه رخ می‌دهد، همراه با عبور پروتون‌ها از این آنزیم، $ATP$ ساخته می‌شود.

به ساخته شدن $ATP$ در واکنش‌های نوری، ساخته شدن نوری $ATP$ می‌گویند، زیرا حاصل فرایندی است که با نور به راه می‌افتد.

واکنش‌های مستقل از نور: واکنش‌های تثبیت کربن

 می‌دانیم که در فتوسنتز، مولکول‌های $C{{O}_{2}}$ به قند تبدیل می‌شوند. ساخته شدن این مولکول همانند تجزیه آن به یکباره رخ نمی‌دهد.

عدد اکسایش اتم کربن در مولکول قند نسبت به کربن در $C{{O}_{2}}$ کاهش یافته است، بنابراین گیاه برای ساختن قند، به انرژی و منبعی برای تأمین الکترون نیاز دارد که از واکنش‌های وابسته به نور تأمین می‌شوند.

ساخته شدن قند در چرخه‌ای از واکنش‌ها، به نام چرخۀ کالوین رخ می‌دهد (شکل 7). این واکنش‌ها در بستره سبزدیسه انجام می‌شوند.

در چرخهٔ کالوین $C{{O}_{2}}$ با قندی پنج کربنی به نام ریبولوزبیس فسفات ترکیب و مولکول شش کربنی ناپایداری تشکیل می‌شود. افزوده شدن $C{{O}_{2}}$ به مولکول پنج کربنی، با آنزیم روبیسکو (ریبولوزبیس فسفات کربوکسیلاز - اکسیژناز) و فعالیت کربوکسیلازی آن (تشکیل گروه کربوکسیل) انجام می‌شود. هر مولکول شش کربنی که ناپایدار است، بلافاصله تجزیه و دو مولکول اسید سه کربنی ایجاد می‌کند. این مولکول‌ها در نهایت به قندهای سه کربنی تبدیل می‌شوند.

همان‌طور که در شکل 7 می‌بینید، تعدادی از این قندها برای ساخته شدن گلوکز و ترکیبات آلی دیگر و تعدادی نیز برای بازسازی ریبولوزبیس فسفات به مصرف می‌رسند.

گرچه واکنش‌های کالوین مستقل از نور انجام می‌شوند، اما انجام این واکنش‌ها وابسته به $ATP$ و $NADPH$ حاصل از واکنش‌های نوری است.

در چرخۀ کالوین دیدیم که $C{{O}_{2}}$ برای ساخته شدن ترکیب آلی به کار می‌رود. به فرایند استفاده از $C{{O}_{2}}$ برای تشکیل ترکیب‌های آلی تثبیت کربن می‌گویند.

دیدیم اولین مادهٔ آلی پایدار ساخته شده، ترکیبی سه کربنی است؛ به‌همین علت به گیاهانی که تثبیت کربن در آنها فقط با چرخهٔ کالوین انجام می‌شود، گیاهان ${{C}_{3}}$ می‌گویند اکثر گیاهان ${{C}_{3}}$ هستند؛ گرچه انواع دیگری از تثبیت کربن در طول حیات گیاهان روی زمین نیز شکل گرفته است که در گفتار بعد به آنها می‌پردازیم.

اثر محیط بر فتوسنتز

بدیهی است فرایندی مانند فتوسنتز تحت تأثیر محیط باشد. به نظر شما چه عوامل محیطی بر فتوسنتز اثر می‌گذارند؟

با توجه به واکنش کلی فتوسنتز، انتظار داریم نور و $C{{O}_{2}}$ از عوامل مؤثر بر فتوسنتز باشند. مشاهدات نشان می‌دهد، میزان $C{{O}_{2}}$، طول موج، شدت و مدت زمان تابش نور بر فتوسنتز اثر می‌گذارند.

از طرفی فتوسنتز فرایندی آنزیمی است و می‌دانیم بیشترین فعالیت آنزیم‌ها در گسترهٔ دمایی خاص انجام می‌شود، بنابراین دما نیز بر فتوسنتز اثر می‌گذارد. همچنین خواهیم دید که میزان اکسیژن نیز بر فتوسنتز اثر دارد.