درسنامه آموزشی دانش فنی تخصصی کلاس دوازدهم امور زراعی

واحد یادگیری 1: تحلیل فتوسنتز گیاهان

سوخت‌و‌ساز (متابولیسم)

یکی از ویژگی‌های دستگاه‌های حیاتی موجودات زنده به ویژه گیاهان و جانوران (تک سلولی و پرسلولی) توان سوخت‌وساز است که اصطلاحاً متابولیسم گفته می‌شود. در سوخت‌و‌ساز دو گروه فرایند مورد بررسی قرار می‌گیرند: فرایندهای فراگشت (آنابولیسمی) و فرایندهای فروگشت (کاتابولیسمی) (شکل 1).

فرایند‌های فراگشت (آنابولیسمی)

این فرایندها انرژی‌خواه هستند. در جریان این فرایندها، مولکول‌های کوچک به مولکول‌های درشت آلی تبدیل می‌شوند.

فرایندهای آنابولیسمی شامل فتوسنتز و شیمیوسنتز می‌باشند که در تولیدکنندگانی مانند گیاهان سبز، جلبک‌ها و برخی باکتری‌ها انجام می‌شود.

فتوسنتز عبارت‌ است از پدیده‌ای که گیاهان سبز در حضور نور و کربن‌دی‌اکسید، مواد قندی می‌سازند و اکسیژن را به محیط پس می‌دهند.

شیمیوسنتز یکی از راه‌های غذاسازی در جاندارانی غیر از گیاهان سبز می‌باشد، که در مقایسه با فتوسنتز از اهمیت کمتری برخوردار است.

در این فرایندها، پیش‌ساز‌های ساده و کوچک برای ساختن مولکول‌های بزرگ‌تر و پیچیده‌تر، نظیر لیپیدها، پلی‌ساکارید‌ها، پروتئین‌ها و اسیدهای نوکلئیک مورد استفاده قرار می‌گیرند. تمامی واکنش‌های آنابولیک نیاز به مصرف انرژی دارند.

فرایندهای فروگشت (کاتابولیسمی)

پدیده‌هایی هستند که در جریان آن موجودات زنده مولکول‌های درشت آلی (کربوهیدرات‌ها، پروتئین‌ها و لیپیدها) را تجزیه کرده و به مولکول‌های کوچک تبدیل می‌کنند و انرژی آزاد می‌شود که این انرژی در جریان فرایند‌های آنابولیسمی مود استفاده قرار می‌گیرد.

مهم‌ترین فرایند‌های کاتابولیسمی عبارت‌اند از: تنفس و تخمیر.

فتوسنتز

خورشید تنها تأمین‌کننده انرژی زمین محسوب می‌شود. فتوسنتز منبع اولیه انرژی برای بشر و بستری برای تولید غذا، پوشاک، علوفه و سایر نیاز‌های انسان می‌باشد، بنابراین فتوسنتز تنها فرایند زیستی مهمی است که می‌تواند از این انرژی بهره‌برداری نماید. فتوسنتز از نظر لغوی به معنی ساختن با استفاده از نور است. موجودات فتوسنتزکننده از انرژی خورشیدی در ساخت ترکیبات کربنی که واکنش‌هایی نیازمند انرژی هستند، استفاده می‌کنند. انرژی ذخیره شده در کربوهیدرات‌ها سپس برای تأمین انرژی و فرایندهای سلولی گیاه و همچنین به عنوان منبع انرژی برای تمامی موجودات زنده مورد استفاده قرار می‌گیرد. فتوسنتز در گیاهان سبز، جلبک‌ها و باکتری‌های فتوسنتزکننده نیز صورت می‌گیرد. محل انجام فتوسنتز در سلول‌های گیاهی و جلبک‌ها در کلروپلاست و باکتری‌های فتوسنتزکننده، غشای سلولی است. در این پودمان به فتوسنتز در گیاهان سبز پرداخته می‌شود.

برگ

برگ و ساقه هر دو از مریستم مشترکی به نام «مریستم انتهایی نوک ساقه» به وجود می‌آیند. برگ گیاهان دارای بیشترین مقدار سبزینه یا کلروفیل هستند. 

برگ

اجزای تشکیل‌دهنده برگ:

برگ از پهنک و دمبرگ تشکیل شده است. پهنک صفحه مسطحی است و رگبرگ‌ها ادامه دمبرگ بوده و در سطح زیرین برگ مشخص‌تر هستند. دمبرگ میله کوتاهی است که پهنک را در محل گره به ساقه متصل می‌کند. قاعده برگ گاهی به‌صورت غلاف یا نیام گسترش می‌یابد. ضمایمی به نام گوشوارک و زبانک هم در برخی گونه‌ها دیده می‌شود.

ساختمان برگ:

در برش عرضی پهنک سه نوع بافت شامل اپیدرم بالایی، اپیدرم زیرین و مزوفیل دیده می‌شود.

روپوست (اپیدرم):

لایه روپوست تمامی سطح برگ را می‌پوشاند و به روپوست شاخه‌ای که برگ بر روی آن واقع شده متصل می‌شود. دو روپوست زیرین و زبرین (بالایی) سطوح بالا و پایین برگ را می‌پوشانند. سلول‌های روپوست خاستگاه انواع کُرک‌ها و روزنه‌ها هستند.

میانبرگ (مزوفیل):

میانبرگ به پارانشیمی که بین روپوست زیرین و زبرین وجود دارد گفته می‌شود. یاخته‌های میانبرگ حتی پس از بلوغ دارای هسته و دیواره نازک هستند. در میانبرگ بیشتر برگ‌ها دو نوع پارانشیم نرده‌ای و اسفنجی وجود دارد. سلول‌های پارانشیم نرده‌ای سلول‌هایی نرده‌ای، دراز و باریک و سلول‌های پارانشیم اسفنجی به‌طور معمول کروی و حفره‌ای شکل هستند. سلول‌های پارانشیم نرده‌ای زیر اپیدرم زبرین قرار گرفته‌اند و زیر آنها سلول‌های پارانشیم اسفنجی قرار می‌گیرند. در تک لپه‌ای‌ها میانبرگ بیشتر از سلول‌های پارانشیم اسفنجی تشکیل شده است. (شکل 4)

رگبرگ‌ها یا دستجات آوندی

دسته‌های آوندهای چوبی و آبکشی، رگبرگ‌های برگ را به وجود می‌آورند. هر دسته آوندی به وسیله غلاف آوندی احاطه می‌شوند. رگبرگ‌ها در واقع ادامه رشته‌های آوندهای چوبی و آبکشی دمبرگ هستند که شبکه گسترده‌ای را در میانبرگ تشکیل می‌دهند. رگبرگ‌های اصلی غالباً در سطح پهنک برجسته‌اند و همان تشکیلات دمبرگ در آنها دیده می‌شود بنابراین دمبرگ و نیام ساختاری مشابه پهنک برگ دارند.

روزنه‌ها

روزنه‌ها در سطح زبرین و زیرین برگ برای تبادل گازهای دی‌اکسید‌کربن و اکسیژن (پدیده فتوسنتز) و بخار آب می‌باشند.

پیش‌پلاست‌ها

پلاست‌های کوچک، کم‌رنگ یا بی‌رنگ هستند که پیش‌ساز همه پلاست‌ها هستند و معمولاً در مریستم انتهایی ریشه و ساقه وجود دارند. پیش پلاست‌ها بسته به شرایط محیطی و نوع بافتی که در آن قرار دارند به پلاست‌های دیگر تبدیل می‌شوند. برای نمونه وقتی پیش‌پلاست‌ها (پروپلاستیدها) در معرض نور قرار می‌گیرند (در برگ‌ها و سایر اندام‌های هوایی) به کلروپلاست‌ها تبدیل می‌شوند. (شکل 7)

پلاست‌ها (پلاستیدها)

پلاست‌ها اندامک‌های دو غشایی در یاخته‌های گیاهی و برخی از آغازیان مثل جلبک‌ها هستند. معمولاً مدوّر، تخم مرغی شکل و دیسک مانند که دارای ابعادی حدود 4 تا 6 میکرون هستند و در سنتز و ذخیره موادغذایی مشارکت دارند. این اندامک‌ها نه تنها در تجمع و اندوختن مواد مختلف ذخیره‌ای و رنگیزه‌ها نقش دارند بلکه نوعی از آنها یعنی کلروپلاست‌ها با انجام فتوسنتز و تولید مواد آلی دارای انرژی نهفته‌اند و در بقای مصرف‌کنندگان نقش اساسی دارند. پلاست‌ها اندامک‌هایی هستند که نقش تولیدی آنها با فراهم‌آوری ترکیبات مختلفی مانند نشاسته، پروتئین‌ها و... روشن شده است. پلاست‌های سلول‌های بالغ بر حسب ماهیت موادی که در خود جمع می‌کنند انواع مختلفی دارند که عبارت‌اند از: کروموپلاست‌ها (پلاست‌های رنگی)، لوکوپلاست‌ها (پلاست‌های بی رنگ) و کلروپلاست‌ها (پلاست‌های سبز)

کروموپلاست‌ها

کروموپلاست‌ها، پلاست‌‌های زرد و نارنجی و قرمزرنگی هستند که به شکل‌های گوناگون دیده می‌شوند و کلروفیل ندارند. ولی دارای کاروتنوئیدها هستند. کاروتنوئیدها مسئول رنگ زرد و نارنجی و قرمز در گلبرگ‌ها، میوه‌ها، برخی ریشه‌ها و برگ‌های پائیزی هستند. رنگ میوه گوجه فرنگی و رنگ ریشه‌های هویج به علت وجود کروموپلاست‌هایی است که دارای رنگدانه قرمز و نارنجی هستند. در بیشتر موارد کروموپلاست‌ها از کلروپلاست‌ها به وجود می‌آیند. وظیفه حفاظتی به ویژه حفاظت نوری و همچنین مشارکت در جلب حشرات و پروانه‌ها برای انتشار دانه‌های گرده، از وظایف کروموپلاست‌ها است.

لوکوپلاست‌ها

لوکوپلاست‌ها پلاست‌های بی رنگی هستند که در یاخته‌های پوست و دیگر بافت‌های بی رنگ وجود دارند. این پلاست‌ها معمولا در اندام‌های زیرزمینی که دور از نور هستند، مانند ریشه‌ها و ساقه‌های زیرزمینی، دیده می‌شوند. ولی در بخش‌های هوایی هم دیده می‌شوند. در ساختن مواد نقش ندارند ولی وظیفه آنها ذخیره است. لوکوموپلاست‌ها شامل آمیلوپلاست‌ها (که نشاسته ذخیره می‌کنند)، پروتئینوپلاست‌ها (که دارای پروتئین هستند.) و اولئوپلاست‌ها (که دارای روغن هستند) می‌باشند. در لپه‌های دانه گیاه هم آمیلوپلاست‌ها هم پروتئینوپلاست‌ها و هم اولئوپلاست‌ها یافت می‌شوند.

کلروپلاست‌ها

کلروپلاست‌ها مکان تولید غذا در سلول هستند و معمولا در برش عرضی قرصی شکل و دارای قطری حدود 10-3 میکرون می‌باشند. رنگدانه‌های موجود در کلروپلاست‌ها شامل کلروفیل‌ها و کاروتنوئیدها است. چون مقدار کلروفیل در برگ بیشتر است، به رنگ سبز دیده می‌شود. رنگ کاروتنوئیدها در پائیز در برگ‌ها، پس از آنکه کلروفیل تخریب شد، مشاهده می‌گردد. رنگ کاروتنوئیدها همچنین در برگ‌های پیر نیز نمایان می‌شود. همچنین کلروپلاست‌های سلول‌های مزوفیل نردبانی معمولا از نظر اندازه و تعداد بزرگ‌تر از سلول‌های مزوفیل اسفنجی هستند. نقش اصلی کلروپلاست‌ها فتوسنتز است. کلروپلاست‌ها علاوه بر آنکه محل فتوسنتزند در سنتز اسید آمینه و اسید چرب نیز شرکت می‌کنند. (شکل 9)

ساختمان کلروپلاست:

کلروپلاست از دو غشای درونی و غشای بیرونی تشکیل شده است. ماده زمینه‌ای کلروپلاست استروما نام دارد که شامل نشاسته و بیشتر آنزیم‌های لازم برای فتوسنتز، پروتئین‌ها، آب و رشته‌های RNA به‌صورت محلول می‌باشد. مهم‌ترین پروتئین ذخیره‌ای آن، آنزیمی به نام ریبولوز 1 و 5 بیس فسفات کربوکسیلاز اکسیژناز معروف به روبیسکو است. این اندامک غشایی دو لایه‌ای دارد. بخش درونی کلروپلاست شامل دو سیستم لایه‌ای و ماده دربرگیرنده این دو سیستم یعنی ماده زمینه‌ای است. سیستم لایه‌ای دو بخش دارد: بخشی که گرانوم‌ها را تشکیل می‌دهد و بخش دیگری که آنها را به هم متصل می‌کند (لاملا). بخش درونی گرانوم دارای ساختار غشاء مانندی به نام تیلاکوئید هستند که محل قرارگرفتن فتوسیستم‌ها (سیستم‌های نوری) می‌باشد. فضای داخلی تیلاکوئید، لومن نامیده می‌شود. (شکل 10)

رنگیزه‌های فتوسنتزی

رنگیزه‌های فتوسنتزی در گیاهان سبز عامل اصلی جذب انرژی نور خورشید هستند و شامل کلروفیل‌ها و کاروتنوئیدها می‌باشند:

کلروفیل‌ها:

رنگیزه‌های سبز و فعال فتوسنتزی موجود در کلروپلاست هستند که به انواع متنوع e ،d ،c ،b ،a شناخته شده‌اند. تمام گیاهان فتوسنتزکننده دارای کلروفیل‌های a و b هستند. در بعضی جلبک‌ها کلروفیل b وجود ندارد و به جای آن کلروفیل c یا d دیده می‌شود. کلروفیل a به رنگ آبی مایل به سبز و کلروفیل b به رنگ سبز متمایل به زرد است. طیف جذبی کلروفیل a با b متفاوت است. 

کاروتنوئیدها:

کاروتنوئیدها ترکیباتی لیپیدی هستند که به مقدار زیاد در جانوران و گیاهان به‌صورت‌های گزانتوفیل‌ها، کاروتن و لیکوپن به ترتیب به رنگ‌های زرد، نارنجی و قرمز یافت می‌شوند. و نقش کمکی برای کلروفیل a و b دارند یعنی طول موج‌هایی که توسط کلروفیل a و b جذب نمی‌شوند توسط کاروتنوئیدها جذب می‌شوند و به نورهای با طول موج بالاتر مانند قرمز تبدیل می‌شوند.

فتوسیستم‌ها

مجموعه‌ای شامل چندصد مولکول رنگیزه (کلروفیل a، کلروفیل b و کاروتنوئیدها پروتئین، ساختارهای از ترکیب‌های پروتئینی رنگیزه به نام فتوسیستم به وجود می‌آورند که در غشاهای تیلاکوئید کلروپلاست قرار دارند. (شکل 11)

هر فتوسیستم دو بخش دارد:

الف) سیستم برداشت‌کننده نوری (آنتن) توسط رنگیزه‌های کمکی (کلروفیل b و کاروتنوئیدها) دو وظیفۀ اصلی جذب نور و هدایت انرژی آن به کلروفیل a در مرکز واکنش فتوسیستم را انجام می‌دهد.

ب) مرکز واکنش که ترکیبی از پروتئین و کلروفیل a است. دو نوع فتوسیستم وجود دارد: فتوسیستم یک و دو، که هر کدام دارای مراکز واکنش کلروفیلی مجزا هستند که به ترتیب ${P_{700}}$ (فتوسیستم 1) و ${P_{680}}$ (فتوسیستم 2) نام دارند. این رنگیزه‌ها بر اساس طول موجی که بیشترین جذب را در آن دارند، نام‌گذاری شده‌اند. (شکل 12)

واکنش‌های شیمیایی فتوسنتز

واکنش‌های فتوسنتز در دو مرحله انجام می‌شوند:

1- واکنش‌های وابسته به نور یا واکنش‌های نوری فتوسنتز که در غشای تیلاکوئید انجام می‌شوند.
2- واکنش‌های مستقل از نور یا واکنش‌های تاریکی که در استرومای کلروپلاست انجام می‌شوند.

واکنش‌های وابسته به نور (واکنش‌های روشنایی فتوسنتز)

در گیاهان عالی واکنش‌های فتوسنتزی در کلروپلاست انجام می‌شود. کلروپلاست ابتدا انرژی تابشی خورشید را به دام می‌اندازد و سپس بخشی از آن را به شکل شیمیایی (ATP و NADPH) ذخیره می‌کند. واکنش‌هایی که این انتقال انرژی را انجام می‌دهند، به واکنش‌های وابسته به نور فتوسنتز معروف‌اند. به عبارتی این دسته از واکنش‌های فتوسنتزی در حضور نور انجام می‌شوند. در موجودات فتوسنتزکننده از طریق اکسیدکردن آب به مولکول اکسیژن (فتولیز آب) و احیای نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات (NADPH)، الکترون را به‌صورت غیرچرخه‌ای منتقل می‌کنند. بخشی از انرژی نور از طریق اختلاف PH و اختلاف پتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی (غشای تیلاکوئید) به‌صورت انرژی پتانسیل شیمیایی یا ATP (آدنوزین تری فسفات) ذخیره می‌شود (فسفوریلاسیون نوری غیرچرخه‌ای). این ترکیبات پر انرژی، انرژی لازم برای احیای کربن در واکنش‌های تاریکی فتوسنتز را تأمین می‌کنند. (شکل 14)

واکنش‌های مستقل از نور (واکنش‌های تاریکی) فتوسنتز

واکنش‌هایی که در استرومای کلروپلاست انجام شده و با مصرف نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات $(NADP{H_2})$ و آدنوزین تری فسفات ATP حاصل از مرحله نورانی فتوسنتز باعث احیای دی اکسید کربن به کربوهیدرات می‌شوند. این واکنش‌ها به واکنش‌های تاریکی فتوسنتز معروف هستند زیرا مستقیماً به نور نیاز ندارند. مکانیزم انجام این واکنش‌ها در گروه‌های مختلف گیاهی متفاوت است و میزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود. واکنش‌های نوری و تاریکی فتوسنتز هر دو در روز انجام می‌شوند. گیاهان سبز به سه روش شامل چرخه گیاهان سه کربنه $({C_3})$، چرخه گیاهان چهار کربنه $({C_4})$ و چرخه گیاهان کم (CAM) دی‌اکسید کربن را به قند تبدیل می‌کنند:

چرخه گیاهان سه کربنه $({C_3})$:

گیاهان $({C_3})$ گیاهانی هستند که اولین ماده تولیدی در مرحله تاریکی فتوسنتز آنها، یک اسید آلی سه کربنه به نام فسفو گلیسریک اسید می‌باشد، به همین علت به این گیاهان سه کربنه یا $({C_3})$ گویند. بیشتر گیاهان زراعی جزو گیاهان سه کربنه می‌باشند. این گیاهان به آب و هوای معتدل و خنک سازگاری دارند. همچنین این گیاهان در حدود یک چهارم شدت نور خورشید به اشباع نوری رسیده و پس از آن نسبت به افزایش نور واکنش نشان نمی‌دهند، بنابراین به شرایط کمبود نور سازگاری بیشتری نسبت به گیاهان چهار کربنه $({C_4})$ دارند. از جمله گیاهان زراعی که مسیر تثبیت $C{O_2}$ سه کربنه دارند می‌توان گندم، جو، یولاف، برنج، سیب زمینی، لوبیا، نخود، چغندر قند و غیره را نام برد.

تنفس نوری

تنفس نوری در شرایطی صورت می‌گیرد که مقدار کربن‌دی‌اکسید $(C{O_2})$ در دسترس گیاه کمتر از حد متعادل است. در این حالت گیاه به جای فتوسنتز، تنفس می‌کند تا فتوسنتز یعنی شدت تنفس بیشتر از فتوسنتز است. تنفس نوری فرایندی وابسته به نور است که طی آن اکسیژن جذب و دی‌اکسیدکربن آزاد می‌شود. این فرایند در برخی گیاهان موسوم به گیاهان سه کربنه با فتوسنتز انجام می‌شود. تنفس نوری مانع از واردشدن دی‌اکسیدکربن به چرخه کالوین می‌شود و به همین دلیل به عنوان فرایندی مخالف با تولیدکنندگی فتوسنتز در نظر گرفته می‌شود و در واقع باعث هدررفت بخشی از انرژی تثبیت‌شده در فرایند فتوسنتز می‌شود.

2- چرخه گیاهان چهار کربنه $({C_4})$:

گیاهان ${C_4}$ گیاهانی هستند که اولین ماده تولیدی آنها در مرحله تاریکی فتوسنتز، یک اسید آلی چهار کربنه به نام اسید اگزالواستیک می‌باشد، به همین علت به این گیاهان چهار کربنه یا گیاهان ${C_4}$ گویند. از جمله گیاهان زراعی که مسیر تثبیت $C{O_2}$ چهار کربنه دارند می‌توان ذرت، نیشکر، ذرت خوشه‌ای و ارزن را نام برد. کارایی گیاهان ${C_4}$ در آب و هوای گرم، شدت زیاد نور، یا کمبود آب تقریبا دو برابر گیاهان ${C_3}$ است. همچنین گیاهان  ${C_4}$ به علت عدم وجود تنفس نوری و انتقال بیشتر مواد فتوسنتزی عملکرد محصول بالاتری نسبت به گیاهان ${C_3}$ دارند. 

3- گیاهان CAM:

نوع دیگر تثبیت $C{O_2}$ در گیاهان CAM (Crassulation acid metabolism) یا دارای متابولیسم کراسولایی است. به‌طور عمده در گیاهان آبدار که دارای برگ‌ها یا ساقه‌های گوشتی هستند (مانند آناناس) صورت می‌گیرد. چنین گیاهانی به شرایط خشک که کمی تعرق لازمه بقاء است سازگار شده‌اند. این دست از گیاهان در مناطق گرم و خشک، بیابانی و کم آب امکان انجام فتوسنتز در روز را به دلیل تلفات آب از طریق روزنه‌های خود ندارند به طوری‌که اگر روزنه‌های خود را در روز برای انجام فتوسنتز باز نگه دارند به دلیل تلفات شدید آب از روزنه‌ها به‌صورت تعرق امکان حیات را از دست می‌دهند. بنابراین در این گیاهان برای سازگاری با شرایط بحرانی (از نظر دما و رطوبت) تکاملی در خود ایجاد کرده‌اند که در شرایط بسته‌بودن روزنه‌ها در روز بتوانند فتوسنتز کرده و به حیات خود ادامه دهند. به این ترتیب گیاهان CAM با انجام تعرق بسیار کم، فتوسنتز می‌کنند و به این صورت به حیات خود ادامه می‌دهند. اپیدرم گیاهان CAM از چند لایه تشکیل شده است و کوتیکول ضخیم دارند. سطح برگ آنها پوشیده از کرک است. در بعضی از گونه‌ها کرک‌ها کاملاً تحلیل رفته و به صورت خار درآمده است. همچنین این گیاهان توانایی حفظ بقای خود در گرمای شدید را دارند، اما معمولا به کندی رشد می‌کنند.

تولید ساکارز

بسیاری از گیاهان زراعی تولیدات فتوسنتزی مازاد را به‌صورت نشاسته در کلروپلاست ذخیره می‌کنند. ساکارز یک دی ساکارید محلول است که از یک گلوکز و یک فروکتوز تشکیل شده است. ساکارز یکی از فراوان‌ترین فراورده‌های طبیعی است که نه تنها در زندگی گیاه نقش حیاتی دارد، بلکه یک فراوردۀ مهم تجاری نیز محسوب می‌شود. تولید ساکارز منحصراً در سیتوسول سلول فتوسنتزی صورت می‌گیرد. ساکارز ممکن است مانند آنچه در چغندرقند و نیشکر دیده می‌شود با ذخیره‌شدن در واکوئل سلول‌های ذخیره‌ای به عنوان یک فراورده فتوسنتزی ذخیره‌ای عمل کند. همچنین ممکن است با انتقال به بافت‌های غیرفتوسنتزی در گیاه به مصرف مستقیم متابولیسم گیاهی یا تبدیل به نشاسته شود (مانند سیب‌زمینی). ساکارز عمده‌ترین شکل قند در نقل و انتقالات مواد در داخل گیاه محسوب می‌شود.

تولید نشاسته

دانه‌های نشاسته کلروپلاست‌ها از ذخایر موقتی گیاه هستند. زمانی که گیاه فعالانه فتوسنتز می‌کند، نشاسته در کلروپلاست‌ها انباشته می‌شود. در شب این نشاسته‌ها تجزیه شده و به آمیلوپلاست‌ها انتقال و در آنجا ذخیره می‌شود.

واحد یادگیری 2: تحلیل تنفس گیاهان

تنفس سلولی

تنفس یعنی واکنش‌های شیمیایی اساسی که با شکسته‌شدن مولکول‌های مواد آلی و رهاشدن انرژی آنها پایان می‌یابد. سلول‌های بدن جانداران برای تأمین انرژی لازم برای زندگی، مولکول‌های غذایی را تجزیه می‌کنند و انرژی حاصل از این فرایند را صرف سایر فعالیت‌های حیاتی می‌کنند. گیاهان و سایر جانداران موقعی می‌توانند به زندگی ادامه دهند که قدرت تجزیه مولکول‌های پیچیده مواد آلی و استفاده از انرژی اندوخته‌شده در آنها را داشته باشند. عمل اکسیداسیون مواد آلی که منتهی به آزادشدن انرژی می‌شود، مستلزم جذب اکسیژن از راه منافذ روی برگ، ساقه و ریشه گیاه است. بنابراین تنفس عبارت است از: جذب اکسیژن و دفع دی‌اکسیدکربن یعنی مبادلات گازی بین گیاه و محیط.

فرایند فتوسنتز به ساخته‌شدن مواد آلی منتهی می‌شود، در حالیکه در عمل تنفس مولکول‌های حاصل از عمل فتوسنتز شکسته‌شده و انرژی حاصل از آنها صرف فعالیت‌های حیاتی مانند ساختن برخی مواد، جذب و شناسایی مواد محلول، جنبش‌های سیتوپلاسمی و جنبش اندام‌های گیاهی، به وجودآمدن پتانسیل الکتریکی و به‌طور کلی رشد و نمو می‌شود.

انواع تنفس سلولی

- تنفس هوازی
- تنفس بی‌هوازی

تنفس هوازی چیست؟

تنفس هوازی نوعی تنفس سلولی است که در آن از اکسیژن برای تبدیل گلوکز به ATP استفاده می‌شود. محصول تنفس هوازی، تولید دی‌اکسیدکربن، آب و انرژی برای سلول است. ATP تولیدشده صرف فعالیت‌های سلول شده و دی‌اکسیدکربن دفع می‌شود. تنفس هوازی در سیتوپلاسم و اندامک میتوکندری رخ می‌دهد و ATP قابل توجهی تولید می‌کند. میزان تولید ATP به این روش، 38 مولکول آدنوزین تری فسفات از یک مولکول گلوکز است.

تنفس سلولی به شکل هوازی

تنفس بی هوازی چیست؟

همان‌طور که از نام آن پیداست، تنفس بی هوازی نوعی تنفس سلولی است که نیازی به اکسیژن ندارد. این نوع از تنفس درون سیتوپلاسم سلول‌ها رخ می‌دهد. محصول تنفس بی هوازی ATP، دی‌اکسیدکربن و اتانول یا اسید لاکتیک است. تنفس بی هوازی از یک مولکول گلوکز تنها دو مولکول آدنوزین تری فسفات تولید می‌کند.

میتوکندری

میتوکندری اندامکی است که وظیفه آن تنفس سلولی و نوعی دستگاه انتقال انرژی است که موجب می‌شود انرژی شیمیایی موجود در موادغذایی با عمل فسفوریلاسیون اکسیداتیو، به‌صورت پیوندهای پرانرژی فسفات (آدنوزین تری فسفات) ذخیره شود. این اندامک در تمام یاخته‌های دارای تنفس هوازی به جز در باکتری‌ها که آنزیم‌های تنفسی آنها در غشای سیتوپلاسمی جایگزین شده‌اند وجود دارد. میتوکندری نیز همانند کلروپلاست از دو غشای داخلی و خارجی تشکیل شده است با این تفاوت که دو غشای داخلی و خارجی فضای درون میتوکندری را به دو بخش تقسیم می‌کند که عبارت‌اند از: 1- فضای درون میتوکندری 2- فضای بین دو غشا. درون میتوکندری مایعی سیّال به نام ماتریکس وجود دارد که واکنش‌های مربوط به فرایند تنفس سلولی در آن انجام می‌شود. تنفس سلولی فرایندی است که طی آن انرژی ذخیره شده در غذاها (قندها) به ATP (مولکول سوختی سلول) تبدیل می‌شود. در غشای داخلی چین‌خوردگی‌هایی وجود دارد که به آن کریستا گویند که باعث افزایش سطح غشا می‌شود. میتوکندری‌ها محل اکسیداسیون سلولی هستند. در طی این عمل، دی‌اکسیدکربن تولید می‌گردد و این همان دی‌اکسیدکربنی است که از سلول دفع می‌شود. میتوکندری مانند کارخانه‌ای باعث تولید انرژی سلول می‌شود.

مراحل تنفس هوازی

تنفس هوازی شامل مسیرهایی است که توسط آنها کربوهیدرات‌ها و سایر مولکول‌ها به منظور دسترسی به انرژی ذخیره شده در جریان فتوسنتز و نیز دستیابی به اسکلت کربنی مورد استفاده در رشد و نگهداری سلول، اکسید می‌شوند. به عبارتی تنفس سلولی در گیاهان فرایندی است که منجر به تجزیه و اکسیداسیون مولکول آلی (گلوکز) و تبدیل آن به مولکول‌های کوچک‌تر و سرانجام تولید آب، دی‌اکسیدکربن و انرژی به شکل ATP می‌گردد.

${C_6}{H_{12}}{O_6} + 6{O_2} + 6{H_2}O \to 6C{O_2} + 12{H_2}O:\Delta G =  - 686Kcal$
$\Delta G =  - 686$

تنفس هوازی شامل سه بخش است

1- تنفس رشد جزئی از تنفس هوازی است که شامل عمل‌آوری کربن احیاءشده به منظور تأمین رشد گیاه جدید می‌باشد.
2- تنفس نگهداری که جزئی از تنفس لازم برای حفظ سلول‌های بالغ در وضعیت حیاتی است. این فرایند بیش از 50 درصد کل جریان تنفسی را به خود اختصاص می‌دهد.
3- تنفس شوری که بخشی از انرژی تنفسی است که صرف مقابله با تنش‌ها مثلاً تنش شوری می‌شود.

تنفس بی هوازی (تخمیر)

تخمیر پدیده‌ای است ناشی از مجموعه فعالیت‌های زیستی که در آن ترکیبات آلی دارای مولکول‌های بزرگ به ترکیبات دارای مولکول‌های کوچک‌تر و ساده‌تر شکسته و تجزیه (کاتابولیسم) شده از فرایند آن علاوه بر ایجاد ترکیبات آلی ساده‌تر، گازکربنیک و انرژی نیز آزاد می‌گردد. به بیان دیگر تخمیر تجزیه ناقص بعضی از متابولیت‌ها (ترکیبات آلی) به ترکیبات ساده‌تر همراه با انرژی توسط عامل تخمیری است. بعضی از گیاهان بی‌هوازی هستند یعنی در شرایط نبود ${O_2}$ می‌توانند زنده بمانند. ارگانیزم‌هایی هم هستند که در شرایط هوازی و هم بی‌هوازی رشد و نمو می‌کنند.

اثر عوامل درونی و برونی بر فتوسنتز و تنفس

1- اثر عوامل درونی بر فتوسنتز و تنفس:

میزان فتوسنتز و تنفس در کل گیاه بسته به عوامل درونی شامل نوع گیاه، سن، وضعیت متابولیکی، زاویه برگ‌ها، شکل برگ‌ها و... دارد.

2- عوامل مؤثر برونی (محیطی) بر فتوسنتز و تنفس

آب:

آب یکی از مواد اولیه برای انجام فتوسنتز است و بدون وجود آن، فتوسنتز هرگز صورت نمی‌گیرد. بیش از 99 درصد آب جذب شده توسط گیاه صرف تعرق و سایر اعمال بیوشیمیایی گیاه شده و کمتر از یک درصد در فرایند فتوسنتز به کار می‌رود و نقش اساسی در آن دارد. اثر اصلی آب در فتوسنتز بر باز و بسته‌شدن روزنه هاست. با کاهش آب به گیاه، حالت پژمردگی دست می‌دهد و روزنه‌های گیاه بسته می‌شود. بسته‌شدن روزنه‌ها باعث کاهش غلظت $C{O_2}$ در داخل برگ و کاهش شدید فتوسنتز می‌شود. بنابراین اثر آب بیشتر یک اثر غیرمستقیم است. افزایش رطوبت به ویژه در دانه‌ها، عامل بسیار مهمی در افزایش تنفس و در افزایش فعالیت‌های گیاه است.

نور:

نور خورشید منبع اصلی انرژی گرمایی در کره زمین می‌باشد به طوری‌که بیش از 99 درصد از کل انرژی دنیا از نور خورشید تأمین می‌گردد. عواملی مانند عرض جغرافیایی، فصل، اثر خشکی‌ها و آب‌ها، انحنای زمین و انحراف محور گردش، ضخامت اتمسفر، ذرات معلق در اتمسفر، پستی و بلندی سطح زمین بر روی میزان انرژی تابشی دریافت شده از خورشید تأثیرگذار می‌باشند. انرژی نورانی خورشید، سرعت فتوسنتز و تنفس و سایر پدیده‌های حیاتی را در گیاهان تحت تأثیر قرار می‌دهد. نور خورشید یکی از مهم‌ترین عوامل محیطی مؤثر بر فتوسنتز در گیاهان است. گیاهان، جلبک‌ها و بعضی باکتری‌ها حدود یک درصد از انرژی نور خورشید را که به زمین می‌رسد، به دام می‌اندازند و آن را در فرایند فتوسنتز به انرژی شیمیایی تبدیل می‌کنند.

خصوصیات نور

الف) شدت نور:

شدت نور مقدار نور تابیده شده در واحد سطح زمین می‌باشد و در حقیقت کمیت نور را بیان می‌کند و مهم‌ترین عامل مؤثر بر فتوسنتز است. میزان تشعشع خورشیدی در مناطق گرمسیری نسبت به نواحی معتدله بیشتر است به همین علت این مناطق تولید بالاتری دارند. به‌طور کلی سرعت فتوسنتز با افزایش شدت نور، تا حدی که همه رنگیزه‌ها مورد استفاده قرار گیرند، زیاد می‌شود اما این افزایش محدودیت نیز دارد؛ زیرا رنگیزه‌ها در این حالت نمی‌توانند نور بیشتری جذب کنند و در این حالت فتوسنتز به نقطه اشباع خود می‌رسد. در شدت‌های نور کم یک رابطه خطی بین شدت نور و سرعت فتوسنتز (در تک برگ) وجود دارد. شدت نوری که در آن، میزان فتوسنتز ($C{O_2}$ جذب شده) با میزان تنفس ($C{O_2}$ دفع شده) برابر باشد، نقطه جبرانی گفته می‌شود. در شدت‌های پایین‌تر از نقطه جبرانی میزان تنفس از فتوسنتز بیشتر می‌شود و گیاه با گرسنگی روبه‌رو خواهد شد. باید توجه شود که اگرچه گونه‌های ${C_4}$ اغلب اشباع نوری نمی‌شوند و در سطوح نوری بالا خیلی بهتر از گونه‌های ${C_3}$ عمل می‌کنند؛ نقطه جبران نوری در گیاهان ${C_4}$ بالاتر از گیاهان ${C_3}$ است. با افزایش شدت نور میزان فتوسنتز به‌صورت خطی افزایش می‌یابد ولی در نهایت به جایی می‌رسد که با افزایش شدت نور دیگر فتوسنتز افزایش نمی‌یابد، به این نقطه، اشباع نوری گفته می‌شود. نقطه اشباع نوری در گیاهان ${C_3}$ پایین‌تر از گیاهان ${C_4}$ است. در واقع گیاهان ${C_4}$ در شدت نورهای طبیعی حتی با شدت‌های بالا به اشباع نوری نمی‌رسند. در کل، گیاهان ${C_4}$ در شدت نورهای بالا عملکرد بهتری از گیاهان ${C_3}$ دارند ولی گیاهان ${C_3}$ در شدت نورهای پایین‌تر عملکرد بهتری دارند.

ب) کیفیت نور:

نور خورشید دارای طیفی بین 0/01 نانومتر (اشعه کیهانی و گاما) تا 100/000 نانومتر (امواج رادیوئی) می‌باشد. گیاهان طیف مرئی نور (700- 400 نانومتر) به ویژه طیف آبی (435 نانومتر) و قرمز (660 نانومتر) را به شدت جذب می‌کنند و این طیف بیشترین تأثیر را بر فتوسنتز دارد به همین دلیل به آن تشعشع فعال فتوسنتزی (PAR) گویند. طول موج‌های 400- 280 نانومتر را فرابنفش (UV) گویند که 5 درصد نور رسیده به زمین را شامل می‌شود. این طیف نور نقشی در فتوسنتز نداشته و اثرات مخرب بر گیاهان دارد. طول موج‌های فرابنفش (UV) تا حدود زیادی توسط لایه اُزن اتمسفر جذب می‌شود. طول موج‌های بیشتر از 700 نانومتر، طیف مادون قرمز (FR) را شامل می‌شود که در واکنش‌های فتوشیمیایی تأثیری ندارد و سبب گرم‌شدن گیاه و افزایش تعرق می‌شود. همچنین دارای اثرات اندام‌زایی (فتومورفوژنز) می‌باشد. طیف مادون قرمز در حدود 50 درصد از کل تشعشع خورشیدی را شامل می‌شود.

مدت روشنایی (طول روز)

مدت روشنایی به دلیل وجود فتوپریودیسم در گیاهان زراعی از اهمیت خاص برخوردار است. در حقیقت اثر فتوپریودیسم، یعنی تأثیر طول نسبی دوره‌های روشنایی و تاریکی روزانه بر مراحل رشد و نمو رویشی و زایشی گیاهان می‌باشد. طول روز، زمان بین طلوع تا غروب خورشید است که عواملی مانند فصل سال و عرض جغرافیایی آن را تغییر می‌دهند. در استوا طول روز در تمام فصول سال ثابت و 12/1 ساعت بوده و در این منطقه کمترین تغییرات فتوپریود دیده می‌شود. گیاهان بر مبنای نیاز به طول روز برای گل آغازی به سه دسته گیاهان روز بلند، روز کوتاه و روز خنثی تقسیم می‌شوند.

دی‌اکسیدکربن $(C{O_2})$

به‌طور معمول، کربن‌دی‌اکسید حدود 0/03 درصد از هواکره زمین را می‌پوشاند. (هوا، شامل حدود 21 درصد اکسیژن و 78 درصد نیتروژن است). اگرچه غلظت دی‌اکسیدکربن کم می‌باشد ولیکن 85 تا 92 وزن خشک گیاه از دی‌اکسیدکربن جذب شده در عمل فتوسنتز تشکیل شده است. دی‌اکسیدکربن یکی از مواد خام اصلی فتوسنتز است و بین غلظت دی‌اکسیدکربن و فتوسنتز یک رابطه مستقیم وجود دارد. مقدار دی‌اکسیدکربن قبل از انقلاب صنعتی در حدود 260 تا 290 قسمت در میلیون (ppm) بوده است و در اثر افزایش سوخت‌های فسیلی میزان آن افزایش یافته و هم اکنون در حدود 340ppm می‌باشد و پیش‌بینی می‌شود تا سال 2025 میلادی به حدود 700ppm برسد. کاهش غلظت دی‌اکسیدکربن سبب کاهش فتوسنتز می‌شود. به غلظتی از دی‌اکسیدکربن که میزان فتوسنتز و تنفس مساوی است اصطلاحاً نقطه جبران دی‌اکسیدکربن گویند. یکی از مهم‌ترین عوامل مؤثر در میزان و شدت فتوسنتز، مقدار گاز کربن‌دی‌اکسید است. هرچه میزان دی‌اکسیدکربن هوا افزایش یابد، شدت فتوسنتز نیز افزایش می‌یابد.

درجه حرارت

به میزان شدت انرژی گرمایی، درجه حرارت گفته می‌شود. منبع اصلی حرارت در زمین، نور خورشید است ولی سوخت‌های فسیلی و تنفس موجودات نیز در دمای زمین نقش دارند. رشد و نمو گونه‌های مختلف گیاهی از درجه حرارت‌های متفاوتی تأثیرپذیر است. برخی از گونه‌های گیاهی می‌توانند در شرایط دمایی خیلی پایین یا خیلی بالا رشد کنند برای نمونه چاودار زمستانه برای رشد و نمو به درجه حرارت پایین نیاز دارد و می‌تواند در برابر یخبندان مقاومت کند. در حالی‌که محصولات گرمسیری مانند نیشکر و ذرت، نیاز به دمای زیاد دارند. بیشتر گیاهان مناطق معتدله (گیاهان ${C_3}$) در دمای 22-15 درجه سلسیوس و گیاهان گرمسیری (گیاهان ${C_4}$) در دمای بالاتر از 22 درجه سلسیوس بهترین رشد و نمو را انجام می‌دهند. هر جامعه گیاهی برای رشد و نمو به درجه حرارت‌های حداقل، مطلوب و حداکثر خودی نیاز دارد که به آنها دماهای اصلی گفته می‌شود.

برای انجام عمل فتوسنتز، آنزیم‌های متعددی فعالیت می‌کنند که سرعت آن را تا حد زیادی افزایش می‌دهند. کاهش دما تا 15 درجه سلسیوس، سبب می‌شود سرعت واکنش‌های آنزیمی درون سلول‌ها کاهش یابد و در نتیجه، فتوسنتز آهسته‌تر صورت گیرد. در دماهای بالاتر از 35 درجه سلسیوس نیز سرعت فتوسنتز کاهش می‌یابد، زیرا آنزیم‌ها در این دما، ساختار سه بعدی خود را از دست داده و آسیب می‌بینند. در دمای 35 درجه سلسیوس، شدت فتوسنتز به بیشترین اندازه می‌رسد. تنفس نوری هم با درجه حرارت افزایش می‌یابد زیرا تنفس نوری نیز یک واکنش است که تحت تأثیر آنزیم‌ها کنترل می‌شود به همین دلیل میزان فتوسنتز در گونه‌های سه کربنه نسبت به گونه‌های چهارکربنه در دماهای بالا کمتر است. فرایند تنفس به شدت، تحت تأثیر دمای محیط است، زیرا در مراحل مختلف تجزیه قند، آنزیم‌هایی دست‌اندرکارند و واکنش‌های شیمیایی متعددی انجام می‌شود که همگی تحت تأثیر دمای محیط قرار دارند. سرعت تنفس هم با افزایش درجه حرارت زیاد خواهد شد.

مواد غذایی گیاه

عامل اصلی که بر شدت پیری اثر می‌گذارد وضعیت عناصر معدنی برگ است. وجود عناصر غذایی به میزان کافی سبب بهبود رشد برگ‌های پیر و جوان می‌شوند. با وجود این، عناصر محدود ترجیحا بین برگ‌های جوان توزیع می‌گردد بنابراین، شدت فتوسنتز در برگ‌های پیر کاهش می‌یابد. سایر عناصرغذایی که تحرک کمتری در گیاه دارند از قبیل کلسیم و آهن می‌توانند فتوسنتز برگ‌های جوان‌تر را کاهش دهند؛ کاهش میزان عناصرغذایی به‌طور عمده به علت تأثیر روی سیستم فتوسنتزی آن را کاهش می‌دهد؛ به عنوان مثال کلروفیل دارای ازت و منیزیم است. اگر این عناصر به مقدار کافی موجود نباشند ممکن است کلروفیل تشکیل نشود. مولکول اولیه لازم برای ساختن کلروفیل، آهن می‌باشد و درصورت عدم وجود آهن کلروفیل تشکیل نمی‌گردد.

با وجود این در شرایط کمبود و یا پیری برگ‌های دیگر، عناصر غذایی به برگ‌های جوان منتقل می‌شوند. بنابراین شدت فتوسنتز در برگ‌های پیر کاهش می‌یابد. در گیاهان رشد محدود برگ‌های پایینی ساقه به دلیل سایه‌اندازی برگ‌های بالایی و تنفس بیشتر آنها دچار پیری زودرس می‌شوند و موادغذایی متحرک در این نوع برگ‌ها به برگ‌های جوان منتقل می‌گردند. در شرایط کمبود عناصرغذایی غیرمتحرک برگ‌های جوان زودتر از برگ‌های پیر تحت تأثیر قرار می‌گیرند. پیری برگ‌ها زمانی اتفاق می‌افتد که تنفس از فتوسنتز بیشتر باشد و وزن برگ‌ها به جای افزایش کاهش یابد. برخی از عناصر مانند آهن، منیزیم و نیتروژن به‌طور مستقیم در ساختمان مولکول کلروفیل به کار رفته‌اند و کمبود آنها سبب تشکیل‌نشدن کلروفیل و زردی برگ‌ها می‌شود.