درسنامه آموزشی دانش فنی پایه امور باغی کلاس دهم امور باغی
پودمان 5: گیاه شناسی
مقدمه
یاخته گیاهی
امروزه سلول به عنوان واحد ساختمانی همه موجودات زنده معرفی میشود و درباره هریک از اجزای تشکیلدهنده آن بررسیهای متعددی به عمل میآید. اگر گفته میشود که سلول، واحد ساختار و کار موجودات زنده است، این گفته نه تنها در تک سلولیها بلکه در جاندارانی که بدنشان از میلیاردها سلول تشکیل شده نیز صادق است. زیرا، زندگی این موجود پرسلولی وابسته به فعالیت هماهنگ اجزای تشکیلدهنده آنها است. به طورکلی هر سلول گیاهی شامل دو بخش پروتوپلاسم و دیواره است.
پروتوپلاسم که فعالترین بخش زنده سلول به شمار میآید از سیتوپلاسم و هسته تشکیل یافته است. دور سیتوپلاسم را غشایی به نام غشای سیتوپلاسمی (پلاسمولا) فراگرفته که بین دیواره سلول و سیتوپلاسم واقع است. در سیتوپلاسم اندامکهای متفاوتی وجود دارد. هسته حاوی مولکولهای وراثتی بوده و بهوسیله غشایی احاطه میشود. در سلولهای ابتدایی (پست) مانند باکتریها هسته مشخص یافت نمیشود ولی اجزای مهم هسته یعنی مولکولهای وراثتی وجود دارند.
در بخش خارجی غشایی سیتوپلاسمی هر سلول گیاهی دیوارهای به نام دیواره سلولی وجود دارد. این دیواره به منزله اسکلت خارجی سلول بوده، به آن شکل میدهد و از محتویات درون آن محافظت میکند و همچنین مسئول استحکام و سختی بعضی از بافتهای گیاهی است. بعضی از سلولهای گیاهی مانند آنتروزوئیدهای مژکدار خزهها، نهانزادان آوندی و برخی از بازدانگان ابتدایی فاقد دیواره سلولی هستند. دیواره سلولی که معمولاً از چند لایه به وجود میآید بهوسیله پروتوپلاسم ترشح و ساخته میشود. در یک سلول درحال تقسیم که در دو قطب آن دو هسته جدید پدید آمده، لایه نازکی در استوای سلول تشکیل میشود و مقدمات تشکیل دو سلول جدید را فراهم میآورد. این لایه را تیغه میانی میگویند. این تیغه مانند سیمانی موجب اتصال سلولهای مجاور میشود. ضمن بزرگشدن سلولها لایه نازک جدیدی به نام دیواره نخستین بهوسیله هر سلول درطرفین تیغه میانی ساخته میشود. در عدهای از سلولها علاوه بر تیغه میانی و دیواره نخستین، دیواره دیگری به نام دیواره دومین نیز ساخته میشود.
در بافتهای چوبی دیواره سلولی به خاطر رسوب مادهای به نام چوب یا لیگنین باز هم ضخامت بیشتری حاصل میکند؛ بهطوری که در بعضی از این قبیل سلولها ضخامت دومین دیواره به حدی میرسد که جایی برای سیتوپلاسم باقی نخواهد گذاشت و در این حالت سلول میمیرد. باید توجه داشت که ضخیمشدن دیواره سلولی از بیرون به درون صورت میگیرد. یعنی دیواره دومین جوانتر بوده و مجاور غشای سیتوپلاسمی است. به همین جهت هرچه دیوارهسازی بیشتر صورت گیرد، فضای درون سلول کوچکتر میشود.
تغییرات دیواره سلولی
دیواره سلولی در سلولهای بافتهای گوناگون به تناسب کاری که انجام میدهد تغییرات جالبی حاصل کرده است. کوتینیشدن، چوب پنبهای شدن، چوبیشدن، کانیشدن و ژلهای شدن از جمله این تغییرات است. کوتینیشدن و چوب پنبهای شدن در بافتهای محافظ گیاه صورت میگیرد. در کوتینیشدن روی دیواره خارجی سلولها که با محیط بیرون در تماس است، مادهای به نام کوتین ساخته میشود. لایه کوتینی را کوتیکول مینامند. کوتین مادهای موم شکل است و به گروه چربیها تعلق دارد.
در چوب پنبهای شدن، دیواره دومین سلولها از جنس مادهای به نام سوبرین یا چوب پنبه است. با مطالعه بافت چوب پنبهای با این نوع تغییر بیشتر آشنا خواهید شد. چوبیشدن در بافتهای استحکامی و آوندهای چوبی صورت میگیرد. در سلولهای این بافتها مادهای به نام چوب یا لیگنین (از گروه هیدراتهای کربن) ساخته میشود و در دیواره سلولها رسوب میکند. ضخامت دیواره چوبی تدریجاً زیاد میشود و حجم عمده سلول را اشغال میکند. در این حالت سلولها میمیرند.
وقتی دست خود را روی برگ یا ساقه گندم بکشید آن را زبر احساس خواهید کرد. دلیل آن رسوب ترکیبات سیلیسی روی سطوح خارجی سلولها است. اضافهشدن ترکیبات کانی به دیواره سلولی را کانیشدن میگویند.
برخی دانهها تولید لعاب مینمایند، ترکیبات پکتیکی دانه که در ساختمان دیواره تیغه میانی سلولها به کار رفتهاند و میتوانند آب زیادی جذب کنند و به لعاب یا ژله تبدیل شوند، با ژلهای شدن سلولهای مجاور از هم جدا میشوند.
پلاسمودسماتا:
سلولهای گیاهی از راه منافذ بسیار ریزی که در هنگام ساختهشدن دیواره اسکلتی پدید میآیند، با هم ارتباط پیدا میکنند. از راه این منافذ رشتههای سیتوپلاسمی عبور کرده، دو سلول مجاور را به هم پیوند میدهند. به هر رشته سیتوپلاسمی ارتباطدهنده پلاسمودسم و به مجموعه آنها پلاسمودسماتا میگویند.
لانها:
ضخامت دیواره اسکلتی بین دو سلول مجاور در همه نقاط یکسان نیست. به نقاطی که دیواره دوم در آن نازک باقی میماند و یا به وجود نمیآید، لان میگویند. در محل لانها معمولاً تعدادی پلاسمودسماتا وجود دارد که از راه آنها تبادل بین سلولها امکانپذیر میشود.
پلاستها (پلاستیدها)
پلاستها اندامکهایی هستند که منحصراً در سلولهای گیاهی و بعضی از موجودات ابتدایی یافت میشوند و اندازهای در حدود 4 تا 6 میکرون دارند. پلاستها از دانههای کوچکتری به نام پیش پلاست که در سلولهای تمایز نیافته وجود دارند، پدید میآیند. با رشد سلول، پلاستها نیز رشد میکنند و وظایف معینی را بر عهده میگیرند.
پلاستهای اصلی سه نوعاند: لوکوپلاستها، کروموپلاستها و کلروپلاستها.
کروموپلاستها:
رنگ بسیاری از گلبرگها، میوهها و برگهای پاییزی مربوط به کروموپلاستهای موجود در سلولهای آنهاست. رنگیزههای موجود در کروموپلاستها در مجموع کاروتنوئید نامیده میشوند.
این رنگیزهها عبارتاند از: کاروتن (رنگیزه نارنجی)، گزانتوفیل (رنگیزه زرد) و لیکوپن (رنگیزه قرمز). این رنگیزهها همراه کلروفیل در کلروپلاستها نیز یافت میشوند. اما از آنجا که در اینجا نسبت کلروفیل بیشتر است، کلروپلاستها به رنگ سبز دیده میشوند.
|
|
کلروپلاستها:
مهمترین پلاستها به شمار میروند و عامل رنگ سبز در گیاهان هستند. رنگ دانههای درون کلروپلاستها انرژی تابشی خورشید را مورد استفاده قرار میدهند و سلولها به کمک آن غذاسازی میکنند. غذایی که به این ترتیب حاصل میشود منبع غذایی جانداران فاقد کلروفیل میباشد. شکل کلروپلاستها در گیاهان مشابه هم بوده و معمولاً به شکل عدس میباشد.
هر کلروپلاست بهوسیله دو غشا احاطه میشود. درون کلروپلاست از مادهای به نام استروما پر شده است که این ماده حاوی ذرات چربی، مولکول DNA، مولکولهای نشاسته، ریبوزومها و تیغهها میباشد. بیشتر فعالیتهای درون کلروپلاست بهوسیله ژنهای هسته سلول کنترل میشود. اما بعضی از فعالیتهای کلروپلاست در کنترل مولکول DNA درون خود کلروپلاست است. در استروما دانههایی به نام گرانوم وجود درون خود کلروپلاست است. در استروما دانههایی به نام گرانوم وجود دارند. هر گرانوم از تعدادی اجزا کیسه مانند که شبیه سکه روی هم قرار گرفتهاند، تشکیل شده است. هر کیسه با تیلاکوئید غشای دوگانهای دارد که محل قرارگیری کلروفیل، رنگیزههای دیگر و عوامل مهمی است که در مجموع واکنشهای وابسته به نور را در کلروپلاست مقدور میسازند. گرانومها بهوسیله تیغههایی به هم متصل هستند.
لوکوپلاستها:
پلاستهای بدون رنگدانه هستند که معمولاً در اندامهای زیرزمینی که دور از نور هستند، دیده میشوند. ولی در بخشهای هوایی هم دیده میشوند. در سنتز مشارکت ندارند، بلکه وظیفۀ آنها ذخیره است. لوکوپلاستها شامل آمیلوپلاستها که نشاسته ذخیره میکنند، پروتئوپلاستها که حاوی پروتئین بوده و اولئوپلاستها حاوی روغن میباشند.
هسته (Nucleus)
بزرگترین و واضحترین جسمی که بهوسیله میکروسکوپ در سلول دیده میشود هسته است که به شکلهای کروی یا تخم مرغی وجود دارد. هسته در سلولهای جوان بزرگتر از سلولهای پیر است. قسمت اعظم ساختمان هسته را مادهای ژلهای تشکیل میدهد که در داخل آن رشتههای به هم چسبیده کروماتین شناور میباشند.
رشتههای کروماتین معمولاً بیرنگ بوده و در زیر میکروسکوپ به خوبی دیده نمیشود مگر اینکه بهوسیله رنگهای به خصوصی آنها را رنگآمیزی کرده باشند.
این رشتهها از این نظر حائز اهمیت زیادی هستند که حاوی ماده ژنتیکی سلول میباشند و در موقع تقسیم سلول، کروماتین به تعداد معینی رشته مشخص و منظم کروموزوم تبدیل میگردد که هرکدام حاوی ژنهای به خصوص گیاه مزبور میباشد.
هسته مرکز کنترل خواص ارثی و ژنتیکی سلول است که این کنترل را از طریق مولکولهای DNA موجود در کروماتین انجام میدهد و هر مولکول DNA تولید مولکول RNA مخصوص را ترجمه و از طریق جدار هسته به درون سیتوپلاسم هدایت کرده و مولکول RNA تولید شده ساخت مولکول پروتئینی و آنزیمی به خصوصی را دیکته و هدایت میکند.
تعریف بافت و انواع آن
مجموعه سلولهایی که ساختار یکسانی داشته باشند و کار واحد و مشخصی را انجام میدهند بافت میگوییم. بافتها را برحسب خاستگاه، ساختار و نوع وظیفهای که به عهده دارند، گروهبندی میکنند.
اما به طورکلی بافتهای گیاهی به دو گروه عمده تقسیم میشوند:
1- بافتهای مریستمی
2- بافتهای غیرمریستمی.
بافتهای مریستمی
سلولهای این بافت توانایی تقسیمشدن، سازندگی و سازماندهی دارند. این ویژگیها اهمیت کار بافت مریستم را در زندگی گیاه مشخص میسازد و شناسایی آنها به کمک میکروسکوپ آسان است، زیرا بافت مریستمی دارای سلولهای چندوجهی با دیواره نازک، سیتوپلاسم متراکم و هسته درشت و واکوئلهای ریز بوده و در بین سلولهایش فضای خالی وجود ندارد.
بافتهای مریستمی خاستگاه سایر بافتهای گیاهی هستند و در رأس ساقه و ریشه در جوانههای جانبی و در محل فعالیت حلقههای زاینده (که سبب افزایش قطر ریشه و ساقه میشوند) وجود دارند.
سلولهای پارانشیم
سلولهای پارانشیمی فراوانترین انواع سلولها بوده و تقریباً در همه بخشهای عمده گیاهان عالی اغلب به حالت فعال یافت میشوند. سلولها در ابتدای پیدایش کم و بیش تخم مرغی شکل هستند؛ اما وقتی تعداد آنها افزایش مییابد به هم فشار میآورند و به خاطر دیواره نازک و نرمشان ضمن رشد تغییر شکل میدهند. به همین مناسبت سلولهای پارانشیمی اشکال متنوعی حاصل میکنند.
بافت پارانشیم دارای انواع گوناگونی است که دو نوع مهم آن شامل کلرانشیم که سلولهای آن دارای کلروپلاست است و همچنین پارانشیم اندوختهای که وظیفه ذخیره ترکیباتی مانند نشاسته را به عهده دارد، میباشد.
بافت کلانشیم
سلولهای این بافت همانند سلولهای بافت پارانشیمی زندهاند و نسبت به آنها دیواره اسکلتی ضخیمتر و طول بیشتری دارند. از روی همین تفاوتها میتوان کلانشیم را از پارانشیم تشخیص داد. این بافت معمولاً در بخشهای سطحی بعضی از اندامها و در زیر اپیدرم (روپوست) قرار میگیرد. دیواره پکتوسلولزی سلولهای کلانشیمی قابل انعطاف و شکلپذیر است و در جایی که وجود دارد، مانع رشد اندام نمیشود. بافت کلانشیم در گلبرگها، برگها، دمبرگها و ساقههای جوان و علفی یافت میشود و ضمن انعطافپذیری استحکام آنها را نیز فراهم میآورد.
بافت اسکلرانشیم
سلولهای این بافت معمولاً دیواره ضخیم، خشن و چوبی شده دارند. سلولهای آنها در حالت بلوغ مردهاند و تنها موجب استحکام اندامها میشوند. دو نوع بافت اسکلرانشیمی وجود دارد.
1- اسکلروئیدها
2- فیبرها
بافت اپیدرم
خارجیترین لایه سلولها در همه اندامهای جوان گیاه، اپیدرم یا روپوست نام دارد. از آنجا که سلولهای اپیدرمی بهطور مستقیم با محیط بیرون تماس دارند، تغییرات سازشی مخصوصی حاصل کرده و معمولاً شامل چند نوع اند. بافت اپیدرمی اغلب از یک ردیف سلول درست شده است. اما در معدودی از گیاهان مانند کائوچوی زینتی یا فیکوس شامل چند ردیف سلول است.
بیشتر سلولهای اپیدرمی مادۀ موم گونهای (از گروه چربیها) به نام گوتین ترشح میکنند که در سطوح خارجی سلولها رسوب کرده و یک لایه محافظ به نام کوتیکول را به وجود میآورد. هرقدر ضخامت کوتیکول بیشتر باشد، تبخیر آب از طریق سلولهای اپیدرمی کمتر خواهد بود. همچنین لایه کوتیکول از ورود باکتریها و عوامل بیماریزای دیگر به درون اندامهای گیاهی جلوگیری میکند.
بافتهای ترشحی
سلولهای این بافت موادی را میسازند که ممکن است در سلول سازنده باقی بماند و یا به خارج از آن ترشح شود. در مواردی این ترشحات فرآوردههای زاید گیاهی هستند، اما بعضی از این فرآوردهها برای گیاه نقش حیاتی دارد. بافت ترشحی به شکلهای مختلف دیده میشود که به بعضی از آنها اشاره میکنیم.
الف) اپیدرم ترشحی:
مانند اپیدرم گلبرگهای گل سرخ که در سلولهای آن اسانس ساخته میشود.
ب) کرکهای ترشحی:
مانند کرکهای ترشحی نعناع که در آن اسانس نعناع ترشح میشود و یا کرکهای ترشحی گزنه که در آن اسیدفرمیک ترشح میشود.
ج) کیسههای ترشحی:
هر کیسه ترشحی شامل سلولهای ترشحکنندهای است که در اطراف یک حفره گرد آمدهاند و ترشحات خود را در آن میریزند. مانند کیسههای ترشحی موجود در پوست پرتقال
د) مجاری ترشحی:
در برگ و ساقه کاج سلولهای ترشحی در اطراف یک مجرا گرد آمدهاند و یک لایه سلول محافظ، مجرا را از خارج احاطه میکند. ترشحات سلولها به نام رزین در این مجرا ریخته میشوند.
|
|
|
ه) لولههای شیرابهدار:
هرگاه برگ یا ساقه گیاه انجیر را ببرید از سطح مقطع آنها مایع سفید رنگی به نام شیرابه (لاتکس) خارج خواهد شد. این شیرابه در لولههای شیرابهدار جریان دارد.
بافتهای هدایتکننده
این بافتها شامل آوندهای چوبی و آبکشی هستند.
الف) بافت آوندهای چوبی:
این بافت همانند یک سیستم لولهکشی، آب و نمکهای محلول(شیره خام) را در گیاه توزیع میکنند و در گیاهان مختلف بهصورت آوندهای چوبی و تراکئیدها دیده میشود. در ساختار این بافت سلولهای پارانشیمی و فیبر نیز شرکت دارند.
ب) آوندهای چوبی:
بهصورت لولههای باریکی هستند که هرکدام از تعدادی سلول دراز که در عرض به هم چسبیده و در طول در امتداد یکدیگرند، درست شده است. این سلولها در ابتدا زنده هستند اما وقتی پروتوپلاسم خود را از دست میدهند، میمیرند و یک لوله توخالی برای عبور شیره خام حاصل میشود.
بافت پریدرم (بافت چوب پنبهای)
در ساقه گیاهان درختی پس از مدتی روپوست (اپیدرم) از میان میرود و به جای آن بافتی به نام پریدرم پدید میآید. پریدرم بیرونیترین بخش تنه یک درخت است و سلولهای مکعبی شکل مردهای را شامل میشود. پروتوپلاسم این سلولها در هنگام جوانی مادهای به نام سوبرین تولید میکند که تمام سطوح سلول را آغشته میسازد. لایه سوبرین نسبت به آب و گازها نفوذناپذیر است. بنابراین بافت پریدرم برای حفاظت از بافتهای زیرین خود سازگاری حاصل کرده است. در بعضی گیاهان مانند نوعی بلوط ضخامت لایه چوب پنبهای قابل توجه بوده و از آن برای ساختن چوب پنبه در بطری استفاده میشود.
اندامهای گیاهی
ریشه (Root)
مورفولوژی (ریختشناسی) خارجی ریشه
اولین عضوی که از دانه خارج میشود و به طرف زمین متوجه میگردد، ریشه است. ریشه از قسمتهای زیر تشکیل شده است:
الف) کلاهک (Root cap)
کلاهک قسمت چوب پنبهای انتهای ریشه است که بافتهای مریستمی ریشه را محافظت مینماید و از سایر قسمتهای ریشه مقاومتر و تیرهتر است و در اغلب ریشهها با چشم به خوبی مشخص است. طول کلاهک و شکل آن در یک گیاه ثابت میماند.
ب) ناحیه نمو:
در بالای کلاهک بخش صاف و کوتاهی وجود دارد که بافت مریستمی ریشه بوده و سبب رشد طولی ریشه میگردد. اگر این قسمت قطع گردد، رشد طولی ریشه نیز قطع میگردد.
منطقه تارهای کشنده
بالای ناحیه نمو، منطقه تارهای کشنده وجود دارد. این ضمائم یک سلولی، از بافت اپیدرم ریشه به وجود آمده که طول آنها گاهی به چند میلیمتر میرسد و مانند کرک مخملی سطح خارجی ریشه را میپوشانند. تارهای کشنده برای جذب موادغذایی خاک بهکار میرود.
ریشههای فرعی یا جانبی (Secondary Roots)
اولین ریشهای که از گیاه خارج میشود و اغلب بهصورت عمودی در خاک فرو میرود، ریشه اصلی نام دارد که ممکن است موادی در خود ذخیره کند؛ مانند ریشه چغندر و کوکب که هرکدام به ترتیب مواد ساکارز و اینولین ذخیره مینمایند.
از ریشه اصلی پس از مدتی ریشههای فرعی یا جانبی منشعب میگردد که خود آنها نیز به نوبه خود دارای انشعابهایی میباشند. به طورکلی ریشههای فرعی بالایی بلندتر از ریشههای فرعی پایینی هستند.
ریشههای نابجا (Adventitious roots)
اگر منشأ ریشه، ریشه چه گیاهک نباشد و بر روی اندامهایی چون ساقه و برگ و لپهها رشد کند، چنین ریشهای را، ریشه نابجا گویند. ریشههای نابجا مانند ریشههای پسین منشأ درونی دارند. ریشههای نابجا اغلب در محل گره ساقه ظاهر میشوند. اما به غیر از این محل ممکن است در هر نقطه ساقه نیز تشکیل شود.
انواع ریشه
ریشهها از نظر محیط مناسب رشد خود، تغییر شکل داده و بهصورتهای گوناگونی دیده میشوند:
الف) ریشههای خاکزی
ب) ریشههای آبزی
ج) ریشههای هوایی
د) ریشههای تنفسکننده
ه) ریشههای گیاهان اپی فیت
و) ریشههای مکینه
ز) ریشههای شمعکی

ریخت شناسی (مورفولوژی) داخلی ریشه
ساختمان اولیه ریشه:
ساختمان سلولهای انتهای ریشه و ناحیه صاف آن یکنواخت و مشابه میباشند و تغییر خاصی پیدا نکردهاند. در مقاطع این ناحیه سلولهای یکسان و مشابهی که از نوع بافت مریستم انتهایی میباشند دیده میشوند و در ناحیهای که تارهای کشنده ظاهر میشوند، بافتهای مختلف ریشه تولید و از هم متمایز میگردند.
این بافتها از بیرون به درون عبارتاند از:
پوست (Cortex):
پوست ریشه به مراتب قطورتر از پوست ساقه است و از بافت پارانشیم که فاقد دانههای کلروپلاستی باشد، تشکیلیافته است. سلولهای آن عموماً زنده و شکل چندوجهی دارند و در مقاطع طولی ریشه طویلتر به نظر میرسد. به دلیل اختلافی که در ساختمان طبقات مختلف آنها مشاهده میگردد، آنها را به چند ناحیه تقسیم میکنند.
1- اپیدرمی (لایه تارهای کشنده):
از یک لایه سلول به وجود آمده است. عدهای از این سلولها دارای زایدههای تارمانندی به نام تارهای کشنده هستند.
2- پوست میانی (مزودرم):
این پوست از بافت پارانشیم غیرمنظم تشکیل یافته، سلولهای آن چندوجهی و کنار هم قرار میگیرند و فاقد فضای بین سلولی میباشند. این لایه بهطور معمول بیشترین حجم ریشه جوان را تشکیل میدهد.
3- پوست داخلی (آندودرم):
آندودرم معمولاً یک ردیف سلول به شکل مکعب مستطیل بوده و استوانه مرکزی را احاطه میکند. در دولپهایها یک قاب چوب پنبهای به نام نوار کاسپاری سطوح جانبی هر سلول آندودرمی را فرا میگیرد. در تک لپهایها نوار کاسپاری رشد بیشتری کرده و اغلب به شکل نعل اسب بوده و مانع عبور شیره خام از تارهای کشنده به سمت آوندها میشوند. سازگاری جالبی که در این سلولها پدید آمده تشکیل سلولهای معبر در بین سلولهای آندودرمی است. این سلولها که در مجاور رأس آوندهای چوبی پدید میآیند، دارای دیواره سلولزی نازکی بوده و عبور شیره خام را از پوست به آوندها مقدور میسازند. جدار سلولهای این ناحیه معمولاً سلولزی و گلوسیدی هستند.
استوانه مرکزی
قطر استوانه مرکزی ریشه کمتر از پوست است و ساختمان آن برخلاف پوست یکنواخت و مشابه نیست بلکه سلولهای با شکلهای مختلفی در آن دیده میشود. بعضی از ریشهها فقط یک استوانه مرکزی دارند که به آنها Monostele میگویند و بعضی دیگر از ریشهها که دارای چند استوانه مرکزی میباشند به آنها Polystele میگویند؛ مثل ریشه ثعلب و گیاهان تیره بقولات. استوانه مرکزی از قسمتهای زیر تشکیل شده است:
الف) دستههای چوبی یا Xyleme
ب) دستههای آبکش یا Phloem
ج) پارانشیم استوانهای
د) دایره محیطیه (پریسیکل)
ساختمان پسین ریشه
ساختمان پسین ریشه بهوسیله دو طبقه مولد خارجی و داخلی مشخص میگردند:
الف) طبقه مولد خارجی یا فلوژن:
پس از آنکه فعالیت موهای کشنده و ریشه متوقف گردید، علاوهبر آنکه جدار سلولهای پوست آن چوب پنبهای و غیرقابل نفوذ میشود، طبقه مولدی در پارانشیم پوست ظاهر میگردد که از خارج طبقات چوب پنبه و از داخل طبقات فلودرم (پارانشیم پوست) تولید مینماید. ولی طبقه مولد خارجی ریشه غالباً در ناحیه پریسیکل ظاهر میگردد و بنابراین پس از مدتی به واسطه تولید قشر غیرقابل نفوذ چوب پنبه و نرسیدن موادغذایی پوست اولیه ریشه که معمولاً قطورتر از استوانه مرکزی است خشک شده و از ریشه جدا میشود. این عمل باعث نقصان قطر ریشه میگردد.
ب) طبقه مولد داخلی یا کامبیوم:
در ساختمان اولیه ریشه دستههای چوبی و آبکش بهطور متناوب در داخل استوانه مرکزی قرار گرفتهاند و طبقه مولد داخلی ریشه در بین دستههای چوبی و آبکش آن ظاهر میشود. این طبقه در فصول مساعد شروع به فعالیت مینماید و ابتدا فعالیت آن موضعی میباشد. یعنی در سمت انحناء داخلی خود عناصر چوبی به وجود میآورد و بدین طریق دستههای آبکش اولیه را به خارج میراند و طبقه مولد مدور و استوانهای تشکیل میگردد ولی طولی نمیکشد که کلیه سلولهای طبقه مولد داخلی شروع به فعالیت نموده از سمت خارج خود آبکش ثانویه و از سمت داخل چوب ثانویه تولید مینماید و بدین طریق بر قطر ریشه افزوده میشود.
ساقه (Stem)
نقش ساقه در گیاه، نگهداری برگها و میوهها و هدایت شیره خام از ریشه تا برگ و برگرداندن شیره پرورده از برگ به سایر اندامها و تولید بافتهای جدید میباشد.
قسمتهای سبز آن عمل فتوسنتز را انجام میدهند و بالاخره نقش عمده آن استحکام بخشیدن به گیاه است.
مورفولوژی خارجی ساقه
جوانه اولیه دانه که پس از رشد و خارجشدن ریشه ظاهر میگردد، به رشد و نمو خود ادامه داده و برخلاف ریشه به طرف بالا شروع به رشد میکند و ساقه اصلی نبات را تشکیل میدهد. در روی ساقه اصلی به تدریج برگهای سبز ظاهر شده و گیاه کاملی را به وجود میآورد. انتهای ساقه اصلی گیاه به یک جوانه انتهایی منتهی میگردد که رشد و نمو طولی ساقه را تأمین میکند. جوانه، ساقه کوتاهی است که غالباً بهوسیله برگهای جوان و کوچک و یا فلسهای سختی پوشیده شده که بافت مریستم و سلولهای مولد ساقه را حفظ میکند. وجود برگهای کوچک در اطراف جوانه و نقش حفاظتی آنها در درختان سردسیری که فصل زمستان را به حالت غیرفعال میگذرانند، اهمیت زیادی دارد.
انشعابات ساقه
ساقه گیاه به تدریج در اثر رشد و نمو جوانههای انتهایی طویلتر میگردد و برگهای جدیدی در سطح آن ظاهر میگردد. اگر جوانه انتهایی از بین برود یکی از جوانههای محوری که به انتهای ساقه نزدیکتر است بهطور قائم رشدکرده و جای جوانه انتهایی را میگیرد. در اثر رشد و نمو جوانههای جانبی ساقههای فرعی در نبات به وجود میآید که خود انشعاباتی را تولید میکند.
انشعابات منوپودی کو سمپودیک
انشعابات ساقه در نباتات عالی دارای دو حالت منوپودیک و سمپودیک است. در انشعابات منوپودیک (Monopodique) جوانه انتهایی مرتباً به رشد خود ادامه میدهد و در نتیجه رشد جوانههای محوری آن، ساقههای فرعی ظاهر میگردد؛ مانند درخت بلوط، راش، کاج و غیره. در انشعابات سمپودیک (Sympodoique) رشد و نمو جوانه انتهایی پس از مدتی متوقف شده و جوانههای فرعی جای آن را میگیرد و به رشد خود ادامه میدهد مانند بید، نارون و زبان گنجشک.
رشد و نمو طولی ساقه
نمو طولی ساقه گیاه به وسیله بافت مریستمی که در جوانه انتهایی واقع است صورت میگیرد. معمولاً فاصله میان گرههای ساقه با یکدیگر مساوی نیستند. میان گرههای قسمت تحتانی ساقه طویلتر از میان گرههای فوقانی و انتهایی است و به تدریج که به انتهای ساقه نزدیک میشویم، طول میان گرهها تقلیل مییابد و بالاخره به جوانه انتهایی که دارای میان گرههای فوقالعاده کوتاهی است منتهی میگردد.
الف) انواع ساقههای هوایی
ب) ساقههای زیرزمینی:
ساقههایی هستند که در داخل خاک قرار دارند و تمایز آنها از ریشه به واسطه دارابودن جوانه و برگهای کوچک فلسی شکل (Escailles) و فقدان کلاهک است. از اینرو، انواع آنها عبارتاند از:
ساقههای آبی
این ساقهها که در آب شناور هستند دارای اپیدرمی نازک حاوی کلروپلاست و فاقد روزنه است اما پوست ضخیم و پارانشیم آن دارای حفرههای زیادی است که عامل سبکی و شناوری ساقه به حساب میآید مانند نیلوفر آبی و آلاله آبی.
دوام و عمر و ارتفاع ساقه
عمر گیاهان بر حسب نوع و جنس آن متفاوت است؛ بعضی یکساله و عدهای چندسالهاند. ساقههای یکساله عموماً علفی، سبز و نازک میباشند که به نام علف (Herb) معروفاند. در عدهای از گیاهان ممکن است ساقهها یکساله، دو یا سه ساله ولی ریشهها چند ساله باشند؛ مانند شیرسگها که دارای ساقه دو ساله و ریشه چند ساله هستند. ساقههای چند ساله عموماً چوبیاند و از نظر ارتفاع به سه دسته تقسیم میگردند:
1- بوتهها:
ارتفاع آن 1/5-1 متر بوده و انشعابات ساقه از سطح زمین نسبتاً زیاد است.
2- درختچهها:
دارای ارتفاع حدود 7-1 متر میباشند.
3- درختها:
دارای ارتفاع بیش از 7 متر هستند.
برگ (Leaf)
ساختمان برگ
برگها اندامهای سبزرنگی هستند که در طول ساقه و شاخه دیده میشوند و در اثر رشد و نمو جوانه انتهایی ساقه و جوانههای محوری آن در روی ساقه نبات ظاهر میگردند. برگها در ساقههای زیرزمینی (ریزوم) و حتی گیاهان نواحی خشک بهصورت فلسی دیده میشوند و گاهی در نباتات به شکل تیغ در میآیند. بعضی از دانشمندان برگ را ساقه تغییر شکل یافتهای میدانند که تقارن محوری خود را از دست داده و دارای تقارن سطحی شده است. معمولاً برگهایی که در جوانهها و انتهای ساقه قرار دارند، جوانتر و کوچکتر از سایر برگها هستند.
ریختشناسی خارجی برگ
برگ دارای صفحه سبز رنگی است که به آن پهنک (blade یا Lamina) میگویند و در نباتات مختلف به ابعاد متفاوت و مختلف دیده میشود و غالباً بهصورت افقی قرار گرفته و بهوسیله دنباله باریکی به نام دمبرگ (Petiol) به ساقه متصل میگردد. برگ بعضی از گیاهان فاقد دمبرگ است که به آنها برگهای بیپایه گفته میشود. در بعضی از گیاهان قاعده دمبرگ در موقع اتصال به ساقه پهن شده و بهصورت غلافی که قسمتی یا تمام محیط ساقه را احاطه میکند، در میآید و غلاف یا نیام برگ نامیده میشود. رشد غلاف در نباتات مختلف اندازه و شکلهای گوناگون دارد، چنان که در غلات رشدش به قدری زیاد است که تمام ساقه و حتی گرههای پایین را میپوشاند.
اقسام برگ
برگها را بر اساس اختلاف شکل ظاهری که در نتیجه رشد متفاوت و غیرمنظم پهنک در گیاهان مختلف به وجود میآید به دو دسته تقسیم میکنند:
الف) برگهای ساده
ب) برگهای مرکب
الف) برگهای ساده:
برگهایی هستند که پهنک آنها از قطعه واحدی تشکیل شده و فقط یک پهنک دارند ولی به واسطه بریدگیهای حاشیه آنها و اختلافی که از نظر شکل و فرم پهنک در بین آنها موجود است، به اقسام چندی تقسیم میگردد. تقسیمبندی از نظر شکل کناره برگ به شرح زیر میباشد:
1- برگهای صاف (درست)
2- برگهای مضرس
3- برگهای مضرس هلالی
4- برگهای کنگرهای
ب) برگهای مرکب:
در بعضی از نباتات بریدگی برگهای ساده به قدری زیاد است که پهنک را به چند قسمت مجزا تقسیم میکند که به هر کدام برگچه گویند. در کنار برگچهها هیچ وقت جوانه ظاهر نمیشود و با این علت، شناسایی و تمایز آنها از برگ کاملاً مقدور است. برگهای مرکب را به دو دسته تقسیم میکنند:
1- برگهای مرکب شانهای
2- برگهای مرکب پنجهای
رگبرگها و انشعابات فرعی آنها
رگبرگ عبارت است از انشعابات دستههای چوب و آبکش ساقه که بهوسیله دمبرگ داخل پهنک میگردد. رگبرگی که مستقیم از دمبرگ داخل پهنک میشود، رگبرگ اصلی و رگبرگهای دیگر که از انشعابات رگبرگ اصلی بهوجود آمدهاند، رگبرگ فرعی نامیده میشوند، در دو لپهایها رگبرگ اصلی پس از آنکه وارد پهنک شد انشعاب پیدا نموده و بهصورت شبکه درهم و پیچیدهای در میآید، در صورتی که در تک لپهایها که اغلب فاقد دمبرگاند، رگبرگها بهطور موازی از نیام وارد پهنک شده و اغلب بدون انشعاب در طول پهنک امتداد مییابد.
طرز قرار گرفتن رگبرگها و انشعابات آنها در پهنک نباتات مختلف، متفاوت است و به شرح زیر میباشد:
1- انشعابات شاخهای:
رگبرگهای فرعی منظم و موازی از رگبرگ اصلی منشعب شدهاند و هر کدام به نوبه خود انشعابات فرعی دیگری تشکیل میدهند؛ مانند برگ گیلاس و راش.
2- انشعابات پنجهای:
فاقد رگبرگ اصلی بوده و در دستجات چوب و آبکش به محض واردشدن در پهنک به رگبرگهای جزء و متساوی منشعب میگردد؛ مانند شاهدانه.
3- انشعابات موازی:
در رگبرگهای دراز و کشیده مانند تک لپهایها از قبیل لاله و زنبق و غلات دیده میشود.
دستگاه زایشی (گل، میوه و دانه)
در نهاندانگان گل، میوه و دانه دستگاه زایا را تشکیل میدهند. یک گل کامل از اندامهای پوششی، اندامهای زایا، نهنج و دمگل تشکیل شدهاست. اندامهای پوششی گل شامل کاسبرگها و گلبرگها و اندامهای زایا شامل پرچم و مادگی هستند. دمگل دنبالهای است که گل را به محور گل آذین متصل میکند و نهنج به نوک دمگل گفته میشود که محل اتصال قطعات گل است. تعداد و وضع قطعات گل در گیاهان مختلف متفاوت است و از این تفاوتها برای ردهبندی گیاهان استفاده میشود.
هر پرچم بهطور معمول از میله و بساک درست شده است. میله در سمت پایین معمولاً به نهنج چسبیده و در سمت بالا به بخش حجیمی به نام بساک ختم میشود. بساک جوان از سلولهای پارانشیمی مشابه تشکیل شده است؛ اما کم کم در بساک چهار گروه سلولی به نام سلولهای مادر میکروسپور در چهار گوشه آن متمایز میشوند. وقتی بساک میرسد از این چهار توده سلولی چهار کیسه گرده حاصل میآید. هر مادگی شامل تخمدان (در درون آن ساختارهای جنسی ماده به نام تخمک جای دارد)، خامه ) (یک لوله در نوک تخمدان) و کلاله (که در طول باروری به گرده دست پیدا میکند) است.
خامه زائده باریکی است که تخمدان را به کلاله وصل میکند. به عبارت دیگر بخش دراز و باریک برچه را خامه مینامند. خامه در بعضی از گلها دراز، در برخی کوتاه و در عدهای اصولاً وجود ندارد. هر رشته کاکل ذرت که در روی بلال دیده میشود یک خامه است. خامه ممکن است آزاد یا به هم چسبیده باشد. مجاری خامه که وظیفه هدایت لوله گرده را به عهده دارد از بافت پارانشیم تشکیل یافته است.
انواع گلها
بعضی از گلها (به نام هرمافرودیت یا نرماده) هم اندامهای تولیدمثل ماده و هم اندام تولید مثل نر دارند. بعضی از گلها (به نام گلهای یک جنسی) تنها اندامهای تولید مثل ماده یا تنها اندامهای تولید مثل نر را دارند. گیاهان دیگر گلهای نر را روی یک گیاه و گلهای ماده را روی یک گیاه دیگر دارند که به این گیاهان دوپایه گویند درحالی که در برخی از گیاهان گلهای نر بر روی یک شاخه و گلهای ماده روی شاخ دیگر از گیاه قرار دارند به این گیاهان یک پایه گویند. گلهای کامل دارای پرچم، مادگی، گلبرگ و کاسبرگ هستند. اما گلهای ناقص فاقد یکی از اجزای اصلی گل میباشند.
گرده افشانی و باروری
انتقال دانه گرده پرچم یک گل به روی کلاله مادگی همان گل یا گل دیگری از همانگونه گرده افشانی نامیده میشود و اغلب، جانورانی مثل زنبورها به این امر کمک میکنند. هنگامی که زنبورها با گلها مواجه میشوند، گرده را در اطراف پخش میکنند و آن را روی بعضی از کلالهها به جا میگذارند. بعد در طول باروری دانههای یک گرده نر روی یک کلاله نشسته است و تخمک را بارور میکند. بعد از باروری، تخمک در نهایت به یک دانه تبدیل شده و در داخل تخمدان پرورش مییابد.
ساختمان قسمتهای مختلف یک برچه
دیواره برچه شبیه ساختمان برگ است. در یک برچه سه قسمت اساسی وجود دارد. قسمت پایینی که در قاعده قرار دارد، تخمدان (Ovary) نام دارد که درون آن تخمکها (Ovules) قرار داشته و بهوسیله برجستگیهای کوچکی به نام جفت (Placenta) به جدار تخمدان متصل میگردد. دوم قسمت لوله مانند که خامه (Style) نام دارد. انتهای خامه که اغلب قطور و مسطح میباشند، کلاله (Stigma) نام دارد.
تمکن (جفتبندی)
به طرز اجتماع برچههای یک مادگی و بالأخره طرز قرار گرفتن تخمکها را درون تخمدان تمکن گویند. طرز قرار گرفتن تخمکها در درون تخمدان در گیاهان مختلف متفاوت است و در شناسایی و طبقهبندی نباتات اهمیت زیادی دارد و آن را به 3 حالت زیر تقسیم میکنند:
الف) تمکن مرکزی
ب) تمکن محوری
ج) تمکن کناری یا جانبی
گل آذین (Inflorescence)
طرز قرار گرفتن گل روی شاخه را گل آذین میگویند. ساقه گلدهنده بعضی از نباتات فاقد انشعابات فرعی میباشد. در بعضی از این نباتات مانند لاله و زعفران گلها در انتهای ساقه قرار گرفتهاند و در بعضی دیگر از قبیل پیچ تلگرافی و بنفشه محوری است که این گل آذینها منفرد نامیده میشود. بالعکس ساقه گلدهنده در اغلب نباتات منشعبشده و هریک از انشعابات فرعی آن به یک گل منتهی میگردد. مانند آفتابگردان و مینا که از مجموع گلهای بسیار کوچک تشکیل شده است. هرقدر تعداد گلهای یک گل آذین زیاد شود، رشد گلها محدود شده و از درشتی آنها کاسته میگردد. به طورکلی گل آذین را به دو نوع گل آذین نامحدود و گل آذین محدود تقسیم میکنند.
گل آذین نامحدود (خوشه مانند)
در گل آذین نامحدود محور اصلی گلها دارای چند شاخه است و هر شاخه به یک گل منتهی میشود. در این حالت هر گل روی شاخه کوتاه (دمگل) قرار گرفته و ساقه گلدهنده (محور اصلی) بهطور نامحدود به رشد خود ادامه میدهد و گلهای جدیدی تولید میکند. شکفتن گل در گل آذین نامحدود از پایین به بالا و یا از خارج به داخل صورت میگیرد. ممکن است در قسمت پایه میوهها رسیده ولی در رأس آن هنوز گلها به میوه تبدیل نشده باشند.
گل آذین نامحدود خود به دو نوع ساده و مرکب تقسیم شدهاند. گل آذین نامحدود مرکب مانند خوشهای مرکب، سنبلهای مرکب و چتری مرکب میباشد.
گل آذین محدود یا گرزنی
محور اصلی گل آذینهای گرزن به یک گل ختم میشوند و درنتیجه رشد محوری که گل روی آن ظاهر میشود متوقف میگردد. به عبارت دیگر ساقه گلدهنده و پایکها و بالأخره هر کدام از پایکهای فرعی به یک گل منتهی میشوند. این گلها از طرفی رشد و نمو انتهای ساقه را متوقف و از طرفی در تولید انشعابات فرعی مؤثر هستند. چنانچه گل آذین گرزن و خوشهای را با هم مقایسه کنیم، انشعابات در خوشهای جانبی و در گرزن سمپودیک است و منشأ گلی که در انتهای محور گرزن قرار دارد از جوانه انتهایی میباشد.
میوه و دانه
تشکیل دانه
همانطوری که قبلاً اشاره شد پس از انجام عمل لقاح مضاعف در نهاندانگان تخمک به دانه تبدیل میشود. گفتیم که در عمل لقاح تخمزا با یک اسپرم ترکیبشده و سلول تخم را به وجود میآورد و هسته ثانویه با اسپرم دیگر آندوسپرم را تولید میکند. در این گیاهان آندوسپرم خیلی سریع تقسیم شده و بافت آندوسپرم را به وجود میآورد و سلول تخم نیز با اندکی تأخیر شروع به تقسیم مینماید و در نهایت رویان را به وجود میآورد.
ساختمان دانه
به طورکلی میتوان ساختمان یک دانه را پس از پایانیافتن رشد و نمو بهصورت زیر خلاصه نمود:
1- پوسته
2- مغز
میوه
در اصطلاح علمی گیاهشناسی تخمدان رسیده را میوه گویند. در برخی از گیاهان قسمتهای دیگر گل نظیر نهنج همراه با تخمدان رشد کرده و بخشی از میوه را تشکیل میدهند. میوه از دو بخش پریکارپ (Pericarp) یا فرابر و دانه تشکیل یافته است. پریکارپ شامل 3 قسمت است: بخش درونی آن را درونبر (Endocarp) و بخش خارجی یا اپیدرم خارجی را برونبر (Epicarp) و پارانشیم بین آن دو را بخش میانی یا میانبر (Mesocarp) مینامند.
پارتنوکارپی (Parthenocarpy)
همان طوریکه ذکر شد تشکیل میوه اصولاً پس از گرده افشانی و لقاح آغاز میشود. ولی در بعضی شرایط ممکن است بدون گرده افشانی و لقاح میوه نیز به وجود آید چنین میوهای بدون بذر است. این عمل را بکرزایی (پارتنوژنز) و عمل به وجودآمدن میوه بدون لقاح را پارتنوکارپی مینامند.
انواع مختلف میوه
میوهها را اصولاً با توجه به تعداد برچههای مادگی نسبت به اختلاف ساختمان پریکارپ شکوفایی و ناشکوفایی آنها ساختمان تخمدان و غیره تقسیمبندی مینمایند.
میوهها به سه گروه ساده، مجتمع و مرکب تقسیم میشوند.
میوههای ساده
میوههایی که از یک برچه منفرد یا از چند برچه به هم پیوسته مادگی یک گل حاصل میشوند؛ مانند میوه نخود که از یک برچه و سیب از پنج برچه به هم پیوسته تشکیل شدهاند.
میوههای مجتمع (Aggregate fruits)
میوههایی که از برچههای جدا از هم مادگی یک گل تشکیل میشوند؛ مانند توتفرنگی و تمشک.
میوههای مرکب (Multiple fruits)
میوههایی که از ترکیب و اتصال مادگی گلهای یک گل آذین حاصل میشوند؛ مانند آناناس و انجیر.
میوههای ساده
به دو دسته میوههای گوشتی و میوههای خشک تقسیم میشوند:
الف) میوههای گوشتی و آبدار
ب) میوههای خشک
1- میوههای خشک ناشکوفا (Indehiscents)
میوههای خشک ناشکوفا عبارتاند از:
2- میوههای خشک شکوفا (Dehiscents)
رشد و نمو در گیاهان
در گیاهان، رشد در همه نقاط گیاه انجام نمیگیرد بلکه مخصوص بخشهایی به نام مناطق رشد و نمو است. مناطق رشد و نمو عبارتاند از: نوک ساقه، نزدیک نوک ریشه، جوانههای جانبی و حلقههای زاینده. این حلقهها مریستمهایی هستند که در ریشه و ساقه پدید میآیند و با فعالیت خود باعث افزایش قطر ریشه و ساقه میشوند. در هر یک از مناطق رشد و نمو، تمایز طی مراحل زیر انجام میگیرد:
1- مرحله تکثیر:
در این مرحله سلولهای مریستمی به سرعت تقسیم میشوند و بر تعداد خود میافزایند.
2- مرحله بزرگ شدن:
به دنبال مرحلهٔ اول انجام میگیرد. در این مرحله سلولهای حاصل از تقسیم توانایی تقسیم را از دست میدهند ولی بر ابعاد آنها افزوده میشود و این بزرگشدن تا آنجا ادامه مییابد که سلولها به حداکثر اندازه خود برسند.
3- مرحله تمایز:
در این مرحله هر دسته از سلولها به تناسب کاری که انجام میدهند، تغییر ساختاری میدهند و بافتهای گوناگون را پدید میآورند.
رشد نخستین و رشد پسین
رشد نخستین، بیشتر شامل رشد طولی ریشه و ساقه و پیدایش شاخهها و ریشههای فرعی است. با این توصیف رشد نخستین در همه گیاهان چوبی و علفی عمومیت دارد. رشد پسین همانطور که قبلاً هم اشاره کردیم شامل افزایش قطر ریشه و ساقه است. نهانزادان آوندی و اغلب نهاندانگان تک لپهای رشد قطری ندارند. در آنها ساختمان پسین به وجود نمیآید. بنابراین رشد پسین مخصوص نهاندانگان دو لپهای و بازدانگان است.
رشد طولی ریشه
برای مشخصکردن منطقه رشد طولی در ریشه، انتهای یک ریشه درحال رشد را بهوسیله مرکب مخصوص میلیمتر به میلی متر علامتگذاری میکنیم. پس از چند روز مشاهده میشود که حداکثر رشد معمولاً در میلیمتر دوم و سوم صورت گرفت و بخشهای مربوط به کلاهک و تارهای کشنده ثابت باقی مانده است. به این دلیل گفته میشود که تمرکز رشد ریشه نزدیک به انتهاست.
رشد طولی ساقه
برای مشاهده رشد طولی در ساقه، ساقه نورستهای را در روی گیاه آماده کرده و طول آن را برحسب میلیمتر اندازه میگیریم آنگاه آن را به حال خود میگذاریم و در فواصل زمانی معین مجدداً طول آن را میسنجیم. مشاهده میشود که رشد طولی در نوک ساقه و در منطقه وسیعتری به طول چند ده سانتیمتر انجام میشود.
ساخت و کار مریستم نوک ساقه
در نوک ساقه، انواعی از سلولهای مریستمی که از دیدگاه سلولشناسی با یکدیگر متفاوتاند دیده میشود. در بیرونیترین بخش جوانهٔ انتهایی چندین لایهٔ سلول سطحی به نام پوسته و در زیر آنها تودهای سلولهای مریستمی به نام مریستم مغز و در بین پوست و مغز، مریستم دیگری به نام مریستم خفته وجود دارد. مریستم خفته شامل پیش مریستم هاگزا و پیش مریستم نهنجزا است. این مریستمها در هنگام فعالیت رویشی گیاه فعالیت ندارند و به همین جهت به آنها مریستمهای خفته میگویند، ولی در هنگام گلزایی این مریستمها فعال میشوند و بخشهای مختلف گل را به وجود میآورند.
پیدایش ریشههای فرعی
ضمن بررسی و مطالعه ساخت و کار مریستمهای نوک ساقه با نحوهٔ پیدایش برگها، گلها و شاخهها آشنا شدید. در اینجا چگونگی پیدایش ریشههای فرعی را بررسی میکنیم. در برش عرضی ریشه دیدیم که خارجیترین لایة استوانه مرکزی لایهٔ ریشهزا (یریسیکل) است. علت نامگذاری این لایه بدین مناسبت است که سلولهای آن پس از تقسیمات متوالی، خاستگاه ریشههای فرعی میشوند. به این ترتیب که از تقسیم سلولهای لایه ریشهزا که در مقابل آوندهای چوبی قرار دارند، سلولهای بنیادی شبیه آنچه نزدیک به انتهای ریشه است به وجود میآیند.
رشد پسین
رشد پسین مربوط به فعالیت مریستمهای پسین است. فعالیت این مریستمها موجب رشد قطری ساقه و ریشه میشود. این مریستمها بهصورت دایره (در برش عرضی) و استوانه (در طرح فضایی) در استوانه مرکزی و بهصورت نیم حلقههایی در پوست ریشه و ساقه وجود دارند. مریستم پوست را لایة زایندة چوب پنبه پوست و مریستم پسین استوانه مرکزی را لایه زاینده چوب- آبکش یا کامبیوم مینامند.
لایه زاینده استوانه مرکزی (کامبیوم)
شکل بالا موقعیت لایه زاینده استوانه مرکزی و عملکرد آن را پس از دو دوره فعالیت، در ریشه و ساقه نشان میدهد. همانطور که مشاهده میکنید سلولهای این لایه در سمت خارج بافتهای آبکشی پسین و در سمت داخل بافتهای چوبی پسین را به وجود میآورند و با این عمل بر قطر استوانه مرکزی میافزایند.
لایه زاینده چوب پنبه- پوست
چوب پنبه و پوست از لایهٔ ویژهای به وجود میآید که برخلاف کامبیوم جایگاه مشخصی ندارد و بهصورت حلقهٔ پیوسته نبوده و فعالیت آن همیشگی نیست و ممکن است در زیر اپیدرم یا در بخشهایی از پوست تشکیل شود و برای دورهای فعالیت کند و سپس از عمل باز ایستاده و دوباره در بخش دیگری از ریشه یا ساقه به وجود آید. از تقسیم سلولهای این لایه از خارج بافت چوب پنبه و از داخل پارانشیمهای پوستی به وجود میآید.
به علت نفوذناپذیر بودن بافت چوب پنبه طبقات سطحی بهصورت صفحه حلقه و نوار از تنه درخت جدا شده و میریزد. در گونهای بلوط فعالیت لایهٔ زاینده پوست منتهی به تشکیل لایههایی از بافت چوب پنبه میشود که آن را از سطح گیاه بریده و در صنعت مورد استفاده قرار میدهند. به طورکلی بافت چوب پنبه در گیاه به ویژه در بخشهای زیرزمینی نقش حفاظتی را به عهده دارد.
متابولیسم
سلولهای بدن جانداران برای تأمین انرژی لازم و ادامهٔ زندگی مولکولهای غذایی را تجزیه میکنند و انرژی حاصل از این تجزیه در مولکولهای مخصوصی که به اختصار ATP نامیدهاند، اندوخته میشود. سپس در موقع نیاز مولکولهای ATP تجزیه و انرژی اندوختهای را آزاد میسازند.
به کمک این انرژی مولکولهای جدید و مورد نیاز در سلول ساخته میشوند. این عمل سلول را مادهسازی میگویند که به رشد سلول منجر میشود. به مجموعهٔ این واکنشهای شیمیایی پیوسته که ضمن آن انرژی ذخیره آزاد یا تبدیل میشود، متابولیسم (سوخت و ساز) میگویند. مهمترین فرایندی که ضمن آن انرژی لازم برای اعمال حیاتی همه جانداران به دام میافتد و ذخیره میشود فتوسنتز نام دارد که موضوع این بخش است. موضوع دیگری که در این بخش با آن آشنا میشوید، تنفس است که شامل واکنشهای انرژیزا در درون سلولهاست.
فتوسنتز
فتوسنتز فرایند ذخیره انرژی است که در حضور نور در جانداران سبزینه دار رخ میدهد. ضمن این فرایند انرژی نور خورشید به دام میافتد و در مولکولهای قند ذخیره میشود. وقتی در کلروپلاستها آب و کربندیاکسید با هم ترکیب میشوند، قند حاصل میآید و اکسیژن به عنوان یک مادهٔ دفعی آزاد و وارد جو میشود.
کربن دیاکسید
مقدار این گاز در جو بهطور متوسط حدود 0/03 درصد است. این گاز از طریق روزنههای هوایی وارد برگ میشود. سپس در لایه نازک آبی که دیواره سلولهای میانبرگ را فراگرفته متصل میشود و از طریق انتشار وارد سلولها میشود و به کلروپلاستها میرسد. مقدار کربن دیاکسید که بهطور دائم در طول روز بهوسیله همه گیاهان سبز از جو گرفته میشود، بسیار زیاد است. برای مثال 10000 بوته ذرت که در زمینی برابر 1000 مترمربع کاشته شدهاند، در فصل رشد بیش از 2500 کیلوگرم کربن در خود ذخیره میکنند. برای تأمین این مقدار کربن حدود 11 تن کربن دیاکسید لازم است. کربن دیاکسید مصرف شده در فتوسنتز، کربن و اکسیژن موجود در ساختمان قند را تأمین میکند.
نور
طیف وسیعی از پرتوها از خورشید به فضا منتشر میشود. میزان انرژی این پرتوها در هر ثانیه معادل یک میلیون برابر تمام ذخایر سوختهای فسیلی کرهٔ زمین محاسبه کردهاند. این پرتوها بهصورت ذرات کوچکی به نام فوتون یا کوانتوم متراکم و پراکنده میشوند. فوتونها دارای تواتر بوده و انرژی هر فوتون بستگی به میزان تواتر آن دارد. فوتونها یا پرتوهایی که طول موج کمتری داشته باشند، انرژی و قدرت نفوذ بیشتر و آنهایی که توان موج بیشتری دارا باشند، انرژی و قدرت کمتری دارند. در ضمن هر قدر پرتوها دارای انرژی بیشتری باشند، نیروی بیشتری برای جابهجا کردن الکترونهای یک ماده خواهند داشت.
کلروفیل
چند نوع کلروفیل شناخته شده است که در همهٔ آنها یک اتم منیزیم وجود دارد. ساختمان کلروفیل با بخش آهندار هموگلوبین خون جانوران شباهت دارد.
غشای تیلاکوئیدهای کلروپلاستهای بیشتر گیاهان دو نوع کلروفیل دارد. کلروفیل a و کلروفیل b. کلروفیل a سبز متمایل به آبی و کلروفیل b سبز متمایل به زرد است. بهطور معمول مقدار کلروفیل a در کلروپلاست 3 برابر مقدار کلروفیل b است.
فتوسیستمها
بر روی تیلاکوئیدهای کلروپلاستها مجموعههایی از حدود 250 تا 400 مولکول از رنگیزههای مختلف (بهطور عمده کلروفیل a، کمی کلروفیل b و کاروتنوئیدها) همراه با برخی پروتئینها گرد هم آمده و مجموعههایی به نام فتوسیستم را به وجود میآورند. فتوسیستمها محل به دام انداختن انرژی نوری هستند. در هر فتوسیستم مولکولهای کلروفیل a مرکز واکنشاند و بقیهٔ رنگیزهها انرژی نوری را گرفته و به مولکولهای کلروفیل a انتقال میدهند.
واکنشهای شیمیایی فتوسنتز
یک دسته از واکنشهای فتوسنتز در حضور نور انجام میشوند. اینها را واکنشهای وابسته به نور (واکنشهای روشنایی) مینامند. دسته دوم واکنشهایی هستند که برای انجام آنها وجود نور الزامی نیست. این واکنشها که هم در تاریکی و هم در روشنایی انجام میشوند، واکنشهای مستقل از نور (واکنشهای تاریکی) نام دارند.
واکنشهای مستقل از نور
این واکنشها بهطور مستقیم به نور وابسته نیستند. در این مرحله $C{O_2}$ احیاء و اولین ترکیبات آلی ساخته میشوند. برای احیای کربن دیاکسید، هیدروژن و انرژی لازم است.
بازده فتوسنتز
بازده یک دستگاه از طریق اندازهگیری انرژی مصرفشده نسبت به انرژی دستگاه تعیین میشود. طبق قانون دوم ترمودینامیک، تبدیل انرژی در هیچ دستگاهی صددرصد نیست، یعنی همه انرژی داده شده به یک دستگاه به انرژی قابل استفاده تبدیل نمیشود. در واقع هیچ تبدیلی در انرژی صورت نمیگیرد مگر اینکه همراه آن مقداری از انرژی به صورت گرما هدر رود. بر این اساس از کل انرژی خورشیدی که به برگ میتابد حدود 3/5- 0/5 درصد در انجام فرایند فتوسنتز مصرف و درصورت انرژی شیمیایی نهفته در مواد آلی مانند هیدراتهای کربن اندوخته میشود و بقیه آن به صورتهای مختلف مانند بازتابش گرما، تبخیر و غیره هدر میرود.
عوامل مؤثر بر شدت فتوسنتز
شدت فتوسنتز را از میزان اکسیژنی که در واحد زمان از یک گیاه متصاعد میشود و یا میزان کربن دیاکسیدی که در واحد زمان جذب گیاه میشود، محاسبه میکنند. عوامل درونی و عوامل بیرونی در شدت فتوسنتز مؤثرند.
تنفس
گیاهان و سایر جانداران موقعی میتوانند به زندگی ادامه دهند که قدرت تجزیه مولکولهای پیچیدة مواد آلی (غذا) و استفاده از انرژی اندوخته شده در آنها را دارا باشند. عمل اکسیداسیون مواد آلی که منتهی به آزادشدن انرژی میشود، مستلزم جذب اکسیژن از راه منافذ روی برگ، ساقه و ریشة گیاه است. بنابراین تظاهرات خارجی تنفس عبارت است از جذب ${O_2}$ و دفع $C{O_2}$ یعنی مبادلات گازی بین گیاه و محیط. ولی به طوریکه در زیست شناسی جانوری مطالعه میکنید تنفس واقعی یعنی واکنشهای شیمیایی اساسی که منجر به شکستهشدن مولکولهای مواد آلی و رهاشدن انرژی میشود. این واکنشها در درون سلولها انجام میپذیرد و ما از آن به عنوان تنفس سلولی نام میبریم.
شدت تنفس
مقدار اکسیژن جذب شده و یا کربن دیاکسید دفعشده را در واحد زمان، شدت تنفس میگویند. اگر تعریف شدت فتوسنتز را به خاطر بیاوریم، ملاحظه میکنیم که تبادلات گازی در این دو فرایند عکس یکدیگرند. در تنفس اکسیژن و هیدرات کربن به مصرف میرسد و آب و $C{O_2}$ تولید میشود. درصورتی که در فتوسنتز آب و $C{O_2}$ به مصرف میرسد و اکسیژن و کربوهیدراتها به وجود میآیند.
کسر تنفسی
اگر گازهای تنفسی گیاه را بهطور دقیق بررسی کنیم، میبینیم که معمولاً حجم کربن دیاکسید دفعشده از گیاه برابر حجم اکسیژن جذبشده نیست. نسبت بین این دو را کسر تنفسی مینامیم. این کسر برحسب مراحل مختلف رویش و گلدادن گیاه متفاوت بوده و تا حدودی نوع مادهای که در واکنشهای تنفسی تجزیه میشود را مشخص میسازد.